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Reizerscheimmgen der Pflanzcn (Nastieen) 



werden. Ganz ahnlich kann man sich die 

 Uebermittlung des Reizes von einem gereizten 

 Gelenk auf das GefaBbiindel vorstellen. 



Wir wollen noch hinzufiigen, daB die 

 indirekte Reizung, etwa die eines primaren 

 Blattstielgelenks nach Verletzung eines Encl- 

 blattchens kein einfacher Vorgang sondern 

 erne Reiz s u m m a t i o n ist. Denn die 

 Reaktionen der einzelnen Blattchengelenke 

 wirken ja alle in gleicher Weise als Reize, 

 die nach dem primaren Blattstielgelenk 

 geleitet werden. Fiir die perzipierenden 

 Gelenkzellen wird es keineswegs gleichgultig 

 sein, wie viele solcher Reaktionen stattfinden 

 und in welchen Abstanden sie aufeinander- 

 folgen. Auch bei der Bestimmung der 

 Reizleitungsgeschwindigkeit, der wir nns 

 geich zuwenden werden, ist dieser Punkt 

 zu beriicksichtigen, was allerdings bisher 

 nicht geschehen zu sein scheint. 



Unter Reizleitungsgeschwindigkeit 

 ist der Weg zu verstehen, den der fortgeleitete 

 Reiz in der Sekunde durchlauft. Die Er- 

 mittlung dieser Gro'Be geschieht in der 

 Weise, daB man in verschiedenen Entfer- 

 nungen von dem Bewegungsorgan, etwa 

 dem Gelenk des primaren Blattstiels, 

 reizt und in beiden Fallen die Zeit 

 bestimmt, die vom Beginn der Reizung 

 bis zum Beginn der Reaktion verstreicht 

 (Methode von Helmholtz; Bert 1870, 

 Linsbauer 1908). Angenommen, die Entfer- 

 nungen waren s und s', die entsprechenden 



Zeiten t und t', so ist die Reizleitungs- 



s s ' 



geschwindigkeit c = ~n . Die Werte, die 



L \j 



fiir c erhalt, hangen sehr wesentlicli 



man 



von der Art des Reizes ab. Wir sahen bereits, 

 daB bei intensiver Reizung der Reiz sehr 

 weit fortgepflanzt werden kann; unter 

 Umstanden kb'nnen durch einen einzigen 

 Reiz samtliclie Blatter einer Pflanze zur 

 Reaktion veranlaBt werden. Nun ist nicht 

 nur die Lange des Weges, sondern auch 

 die Geschwindigkeit, mit der er zuriick- 

 gelegt wird, von der Art der Reizung ab- 

 hangig. Linsbauer fand bei Verletzung 

 mit einem erhitzten Platindraht fiir c den 

 Durchschnittswert 7,47 mm/Sek., bei Ver- 

 letzung infolge Einschnitts in die Dorsalseite 

 des primaren Blattstiels 31 mm/Sek., nach 

 Durcnschneiden desselben sogar als Minimal- 

 wert 100 mm/Sek. Diese Zahl ist im Ver- 

 gleich zu anderen pflanzlichen Reizleitungs- 

 vorgangen enorm hoch, steht andererseits 

 aber betrachtlich zuriick hinter dem, was '< 

 wir iiber die Reizleitungsgeschwindigkeit 

 im tierischen Organismus wissen. Nach 

 Helmholtz' Messungen (1850) pflanzt sich 

 z. B. in den motorischen Nerven des Frosches 

 die Erregung im Mittel 26,4 m in der Sekunde 

 fort, beim Menschen in der gleichen Zeit 

 30 bis 40 m. 



Mit Riicksicht auf das, was wir oben 

 iiber das Wesen der Reizleitung gesagt 

 haben, gewinnen diese Zahlen noch in anderer 

 Beziehung eine Bedeutung. Sie zeigen nam- 

 lich, daB der durch Erhitzung bewirkte Reiz 

 sich wesentlicli langsamer fortpflanzt als der 

 durch Ein- oder Durchschneiden hervor- 

 gerufene. Wenn es sich in den oben (S. 289) 

 erwahnten Versuchen Fittings allein daruin 

 handeln wiirde, daB Reize, die iiber die 

 abgetb'tete Region basalwarts fortgepflanzt, 

 werden, einen gewissen Intensitatsgrad er- 

 reicht haben miissen, so ware eher zu erwarten 

 gewesen, daB nach Durchschneidung der 

 vier Blattspindeln eine Uebertragung des 

 Reizes nach dem primaren Gelenk statt- 

 gefunden hatte, clenn es liegt gewiB die An- 

 nahme nahe, daB intensivere Reize sich auch 

 schneller fortpflanzen. Da jedoch die Ver- 

 suche Linsbauers mit denen Fittings 

 nicht ohne weiteres zu vergleichen sind, 

 weil es sich in ersteren um den primaren 

 Blattstiel, in letzteren um die sekundaren 

 Stiele und Blattchen handelt, so miissen 

 wir die Entscheidung dieses Punktes der 

 Zukunft iiberlassen. 



Es ist nicht anzunehmen, daB die Reiz- 

 leitungsgeschwindigkeit in alien Teilen der 

 Pflanze die gleiche ist. Aus rein theoreti- 

 schen Griinden laBt sich voraussagen, daB 

 die Fortleitung einer Wasserbewegung infolge 

 der entgegenstehenden Reibungswiderstande- 

 allmalilich eine Verlangsamung erfahren muB. 

 Audi ist, wie Haberlandt mit Rechthervor- 

 gehoben hat, die Weite des ^trombettes" 

 ein Faktor, von dem die Geschwindigkeit 

 in hohem MaBe abhangt. Bei alledem ist 

 zu bedenken, daB die Dinge bei Fortpflanzung- 

 iiber weite Strecken nicht so ganz einfaeh 

 liegen, weil es sich ja meist nicht um die 

 Leitung von Einzelreizen handelt, sondern 

 weil gewohnlich infolge der Reaktionen ein- 

 zelner Gelenke erneute Impulse dazukommen. 

 Auf diese Weise ist das Zustandekommen 

 einer Beschleunigung der Leitungsge- 

 schwindigkeit wohl denkbar; diese diirfte 

 beispielsweise in der Spindel eintreten. wenn 

 ein Spitzenblattchen gereizt wird und samt- 

 liche Blattchengelenke der Spindel schnell 

 nacheinander reagieren. Fiir die Anwendung 

 der Helmholtzschen Methode ergeben sich 

 daher bei Bestimmungen der Reizleitungs- 

 geschwindigkeit im sekundaren Blattstiel 

 einige Komplikationen. 



Wir haben nun noch auf die sogenannte 

 Reaktions- oder Latenzzeit einzugehen. 

 Sie wird gewohnlich definiert als diejenige 

 Zeit, die vom Beginne der Reizung bis zum 

 Beginne (Sichtbarwerden) der Reaktion ver- 

 streicht. Um MiBverstandnissen vorzubeugen, 

 wollen wir in dieser Definition an Stelle von 

 Reizung Perzeption setzen. Damit istunzwei- 

 deutig gesagt, daB die Zeit, wahrend der der 



