Reizerscheinungen der Pt'lan/.i-ii 



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um, indem er die Blatter nachts beleuchtete 

 und tagsiiber verdunkelte, mit dem Erfolge, 

 daB dann auch die periodischen Bewegungen 

 ihren Rhythmus um 12 Stunden verschoben. 

 Diese, wenige Jahre spater(1839) vonMeyen 

 bestatigten Versuche lieBen allerdings 

 noch zwei Erklarungsmoglichkeiten ol'lVn: 

 ausschlieBliche Wirkung auBerer Faktoren 

 oder das Vorhandensein einer erblichen 

 Periodizitiit, die aber durch die AuBenbe- 

 dingungen verschoben, reguliert werden kann. 

 Dieser letztere, vermittelnde Standpunkt 

 fand spaterhin viel Anklang. Man griintlete 

 sein Urteil allerdings mehr auf gelegentliche 

 Beobachtungen und Experimente als aui' 

 wirklich exakte, planmaBige Untersuchungen. 

 Solche hat erst Bert, vor alleni aber Pfeffer 

 (1875) durchgefiihrt. Bert hat einige Ver- 

 suohspl'lanzen (Mimosa pudica) wahrend 

 17 Tagen und Nachten in Abstanden von 

 2 oder 3 Stunden beobachtet, hauptsachlich 

 um zu konstatieren, in welcher Weise eine 

 langere kontinuierliche Beleuchtung und Yer- 

 dunkelung den Gang der Bewegungen des 

 primaren Blattstiels beeinfluBt, In beiden 

 Fallen ergab sich insofern Uebereinstimmung, 

 als die Bewegungen keineswegs gleich zum 

 Stillstand kommen, sondern die Periodizitat 

 geht zunachst annahernd in gleichem Rhyth- 

 mus weiter. Die Exkursionen werden jedoch 

 schon sehr bald geringer (in konstanter 

 Dunkelheit schneller als im Dauerlieht) und 

 schlieBlich klingen sie mehr und mehr aus. 

 DaB die Pflanze dann keine dauernde Schadi- 

 gung erlitten hat, geht daraus hervor, daB 

 nach wiederkehrendem normalen Beleuch- 

 tungswechsel auch die periodischen Bewegun- 

 gen in ihrer alten Amplitude wiederkehren. 



Pfeffer hat diese Ergebnisse an anderen 

 Objekten mit besseren Methoden bestatigt 



und wi'sentlich erweitert. Die Blatter von 

 Albizzia lophantha und Impatiens noli tan- 

 gere wurden in Pfeffers Versuchen unter 

 den konstanten Bedingungen fast vollig be- 

 wegungslos, fiihrten hochsteiis unregelmalJige, 

 in maximo 5 bezw. 3 betragende Oscilla- 

 tionen aus. Bei anderen Blattern ist das 

 Bild allerdings unter denselben Unistanden 

 ein auBerlich recht verschicdenes; die von 

 Trifolium ]>ratense, Desmodium gyrans . 

 (Hauptblatt!), Phaseolus vulgaris, Lourea 

 vespertilionis stellen sich niemals in eine 

 Ruhelage ein, sondern zeigen stets mehr oder 

 weniger regelmaBige Schwankungen. ha- 

 sind jedoch Bewegungen, die, wie schon 

 Sachs erkannt hat, mit der Tagesperiodizitat 

 nichts zu tun haben. Sie treten vollig unab- 

 hangig von den Schlafbewegungen auf (meist 

 ist ihre Periode erhcblich kiirzer) und kommen 

 bei deren Ausschaltung rein zur Geltung, 

 wahrend sie sich andernfalls mehr oder 

 weniger mit ihnen kombinieren miissen. 

 Besser als ausfuhrliche Beschreibung zeigt 

 die in Figur 5 reproduzierte Kurve diese 

 Verhaltnisse. 



Die im Dauerlieht oder in Finsternis 

 allmahlich abklingenden periodischen Be- 



! wegungen, die den 12 : 12-stiindigen Rhyth- 

 mus meist ziemlich genau einhalten, werden 

 Nachwirkungen (Nachschwingungen) ge- 



, nannt. Solche Nachschwingungen werden 

 ohne Zweifel auch beim normalen Be- 

 leuchtungswechsel von Tag und Nacht in- 

 duziert werden: sie konnen hier aber natiir- 

 lich nicht rein in Erscheinung treten, weil 

 die sich rhythmisch wiederholenden para- 



i tonischen Effekte, die eben der Beletich- 



! tungswechsel hervorbringt, sich mit ihnen 



j kombinieren. 



In solchem Fall werden sich gleichphasige 



Fig. 5. Kurve der Bewegungen eines Primiirblattes von Phaseolus vitellinus (Bohne). Auf der 

 Abszisse sind die Stunden eingetragen; 18 bedeutet 6 Uhr abends, 24 Mitternacht,' Darunter 

 ist das jeweilige Datum verzeichnet. Die schwarz gehaltenen Partien bedeuten Dunkelheit. 

 Das Blatt war vom 26. November bis 2. Dezember in einem tagesrhythmischen Beleuchtungs- 

 wechsel gehalten worden, und zwar befand es sich jedesmal von 4^ Uhr morgens bis 1 Uhr 

 mittags in voller Dunkelheit, wahrend die Beleuchtung von 3 Uhr morgens allmahlich ab-, von 

 1 bis 2 l / 2 Uhr mittags allmahlich zunahm. Wahrend der iibrigen Zeit \mrde das Blatt von 

 4 Tantallampen beleuchtet. Vom 2. Dezember ab wurde es dauernder Beleuchtung aus- 

 gesetzt. Die Kurve zeigt, daB die periodischen Bewegungen langsam an GroBe abnehmen und 

 schlieBlich ausklingen. Zuletzt sind nur noch kleine (autonome) Oszillationen vorhanden. Der 

 hochste Punkt der Kurve bezeichnet die tiefste Lage des Blattes (Nachtstellung) und um- 



gekehrt. Nach Pfeffer. 



