Reizerscheinungen der Pflanzen (Nastieen) 



zunachst insofern keine Veranderung, als 

 die Blatter im Tageswechsel ganz normale 

 Schlafbewegungen ausfiihren. Auch bei Ver- 

 schiebung des Beleuchtungswechsels um 

 12 Stunden (Beleuchtung nachts und Ver- 

 dunkelung am Tage) passen sich die Blatter 

 dem vollkommen an. Bringt man nun 

 Blatter mit verdunkeltem Gelenk, die nor- 

 male tagesrhythmische Schlafbewegungen aus- 

 fiihren, in Dauerlicht, so werden diese Bewe- 

 gungen in unverminderter Grb'Be fortgesetzt 

 und klingen anscheinend iiberhaupt nieht aus. 

 Wenigstens beobachtete Pfeffer ihren unge- 

 schwachten Fortgang 8 bis 12 Tage lang, 

 wahrend bei Blattern mit unverdunkeltem 

 Gelenk sich gewohnlich schon am zweiten 

 Tage erne ganz erhebliche Verringerung der 

 Amplitude zeigt. Das deutet allerdings darauf 

 hin, daB das Gelenk durch die dauernde, 

 Beleuchtung irgendeine, wenn man will, 

 pathologische Veranderung erfahrt, die es 

 zur Einleitung der tagesperiodischen Bewe- 

 gungeii unfahig macht. Jedenfalls ist jetzt 

 die Tatsache kaum noch zu bestreiten, 

 daB tagesrhythmische Bewegungen 

 existieren, die nnabhangig von gleich- 

 sinnigen Veranderungen der AuBen- 

 welt zur Geltung kommen und somit 

 auf spezifischen inneren Eigenschaf- 

 ten der Pflanze beruhen raiissen. 



Wenn sich gegen Pfeffers Versuche viel- 

 leicht noch der eine, obwohl unwahrschein- 

 Liche Einwand erheben laBt, daB unter den 

 beschriebenen Versuchsbedingungen ein Aus- 

 klingen nicht vollig verhindert, sondern nur 

 weit hinausgeschoben worden ist, so wird er 

 entkraftet durch Versuche, die etwa gleich- 

 zeitig und unabhangig von Pfeffer 

 E. Stoppel angestellt hat. Es ist klar, daB 

 die Frage in wirklich eindeutiger Weise ge- 

 Ib'st werden kann, wenn man zu den Unter- 

 suchungen Pflanzen verwendet, die niemals 

 einem taglichen Beleuchtungswechsel aus- 

 gesetzt waren. Das hat wohl zuerst in nach- 

 driicklicher Weise Jost hervorgehoben. 

 Stoppel kultivierte Phaseoluspflanzen in 

 volliger Dunkelheit und konstanter Tempe- 

 ratur. Da die Keimblatter sehr viel Reserve- 

 material enthalten, kann man gut entwickelte 

 Primarblatter bekommen, wenn man in ge- 

 eigneter Weise (durch Entknospung) dat'iir 

 sorgt, daB diesen die Nahrstoffe zugefiihrt 

 werden. Diese Blatter fiihren nun ganz 

 normale tagesperiodische Schwingungen aus. 

 Hier ist keine andere Deutung ersichtlich 

 als die, daB die Rhythmik eine autonome, 

 ererbte ist. Wie sie phylogenetisch ent- 

 standen ist, dariiber geben derartige Ver- 

 suche natiirlich keine Anhaltspunkte. Als 

 einwandfreier Beweis fiir die Existenz der 

 Vererbung erworbener Eigenschaften, als 

 welchen Semon die Erscheinung anzusehen 

 geneigt ist, kann sie Jedenfalls nicht gelten. 



Inwieweit nun diese autonomen perio- 

 dischen Bewegungen bei dem unter normalen 

 Vegetationsbedingungen zu beobachtenden 

 Tam'srhythmus der Blatter eine Rolle spielen, 

 laBt sich noch nicht ganz beurteilen. Pfeffer 

 vermutet wohl mit Recht, daB diese Rolle 

 keine sehr wesentliche ist. In der Tat 

 haben ja die Lichtverhaltnisse einen groBen 

 EinfluB auf die Blattbewegungen, wie wir 

 an den starken photonastischen Reaktionen 

 bei abgekiirzter oder verlangerter Beleuch- 

 tungsperiode sehen. Natiirlich machen sich 

 dieselben Effekte bei normalem Tag- und 

 Nachtwechsel geltend. In diesem Punkte 

 w r eicht also unsere heutige Auffassung erheb- 

 lich von der friiherer Forscher ab, die in den 

 Schlafbewegungen nichts anderes als eine 

 durch AuBenfaktoren regulierte (entsprechend 

 verschobene) autonome Periode sahen. Ueber 

 die Wirkung dieser AuBenfaktoren, in erster 

 Linie von Licht und Dunkelheit, sind wir 

 jetzt, namentlich durch die Untersuchungen 

 Pfeffers, besser orientiert. 



Ueber die spezielle Natur dieser para- 

 tonischen Einfliisse wollen wir noch wenige 

 Worte anfiigen. Es hat sich namlich gezeigt, 

 daB sich durchaus nicht alle Blatter in dieser 

 Beziehung gleich verhalten. Albizzia und 

 Mimosa reagieren z. B. auf Beleuchtung sehr 

 ' schnell durch Auseinanderklappen (Tagstel- 

 lung), auf Verdunkelung ebenso schnell durch 

 ZusammenschlieBen ( Schlafstelhmg) der 

 Blatter. Bedingung dat'iir ist allerdings, daB 

 die der Belichtung vorausgehende Dunkelheit 

 (und umgekehrt) eine gewisse (im Einzelfalle 

 sehr verschiedene) Zeit gedauert hat. Wir 

 konstatieren hier eine zweite Wirkung von 

 Licht und Dunkelheit: sie miissen in dem 

 Blatt die Stimmung fiir die Wirkung eines 

 Reizes schaffen, miissen das Blatt in be- 

 stimmter Weise reizempfitnglich machen. Bei 

 den Blattern von Phaseolus, Impatiens u. a. 

 lost nun die am Morgen beginnende Be- 

 leuchtung die Senkbewegung (Nachtstellung) 

 aus, welche am spaten Nachmittag ihren 

 tiefsten Stand erreicht und dann zuriickgeht 

 (Gegenreaktion). Ob bei Phaseolus Dunkel- 

 heit iiberhaupt wirkt, ist fraglich. Bei 

 Impatiens, das sich im iibrigen gleich verhalt, 

 erzeugt plotzliche Verdunkelung eine ziemlich 

 schnelle, voriibergehende Abwartskriimmung, 

 also eine ebenso gerichtete Bewegung wie 

 das Licht, das allerdings langer wirken muB. 

 Bemerkenswert ist, daB beim Blatt von 

 Mimosa Speggazzinii beide Typen verwirk- 

 licht sind: der primare Blattstiel reagiert 

 auf Licht nach dem Phaseolustypus, die 

 Blattchen wie die von Albizzia. 



Man nennt vielfach die ziemlich schnell 

 nach Belichtung oder Verdunkelung erfol- 

 genden Reaktionen (Albizziatypus) Ueber- 

 gangsreaktionen und den entsprechenden 

 Reiz Uebergangsreiz. Wenn auch nicht be- 



