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Atmung der Pflanzen 



durch Omelianski auBer der Butter- 

 saure und Wasserstoff liefernden anaeroben 

 Zellulosegarung noch ein zweiter mikro- 

 bischer ProzeB aufgedeckt, wo nur wenig 

 Buttersaure, aber viel Essigsaure und Methan 

 entstehen. Bei dieser ,,Methangarung" der 

 Zellulose durfte das Methan aus der inter- 

 mediar gebildeten Essigsaure durch Kohlen- 

 saureabspaltung entstehen. Nicht alle Butter - 

 sauregarungsmikroben sind zu der Ver- 

 arbeitung von Zellulose befahigt. Es gibt 

 ferner eine anaerobe Butylalkoholgarung. 

 Verschiedene Bakterien bilden anaerob aus 

 Zucker oder Glyzerin viel Butylalkohol. 

 Bei hoheren Pilzen und bei den Bliiten- 

 pflanzen scheint Buttersauregarung des 

 Zuckers gar nicht vorzukommen. 



Die zweite Form der anaeroben Atmung 

 besteht in der Gewinnung von Energie fur 

 die Vitalprozesse aus Spaltungen komplexer 

 Verbindungen ohne Zwischentreten des freien 

 Luftsauerstoffes. Hier kommen anaerobe 

 Ausniitzungen inorganischer Verbindungen 

 gar nicht in Betracht. AusschlieBlich orga- 

 nische Verbindungen eignen sich zum an- 

 aeroben Umsatze chemischer Energie in 

 andere Energieformen in den pflanzlichen 

 Lebensvorgangen. Unter den organischen 

 Verbindungen, die hier eine Rolle spielen, 

 herrscht die anaerobe Verarbeitung des 

 Zuckers so bedeutend vor, daB die Er- 

 forschung der anaeroben Spaltungsatmung 

 anderer Kohlenstoffverbindungen noch sehr 

 wenig in Aufnahme gekommen ist. Die 

 meisten Bakterien, soweit sie nicht zu den 

 Buttersauremikroben gehoren, verarbeiten 

 Zucker anaerob zu Milchsaure. Die Milch- 

 sauregarung ist aber kein obligat anaerober 

 Vorgang, sondern sie tritt sowohl bei Luft- 

 zutritt wie bei LuftabschluB ein. Die Milch- 

 sauremikroben sind teils obligat aerob, teils 

 fakultativ anaerob, doch wohl nie obligate 

 Anaerobionten wie die Buttersauremikroben. 

 Wahrscheinlich spielt bei der Milchsaure- 

 garung ein von den Bakterien produziertes 

 Endoenzym als zuckerspaltendes Agens oder 

 als Katalysator eine Rolle. Wenigstens 

 konnten B u c h n e r und M e i s e n - 

 h e i m e r aus dem Bacillus D e 1 - 

 b r ii c k i i Leichm. ein Azetondauerpraparat 

 herstellen, das aus Zucker Milchsaure bildete. 

 Auch Herz'og konnte iiber positive Be- 

 funde zugunsten eines Milchsaure bildenden 

 intrazellularen Enzyms berichten. Im 

 Pflanzenreiche scheint die Befahigung zur 

 Milchsauregarung des Zuckers auf die Bak- 

 terien eingeschrankt zu sein, wahrend die 

 Milchsaurebildung im tatigen Tiermuskel 

 uns zeigt, daB die Verbreitung dieser Art 

 der Zuckerspaltung bei den Tieren ganz 

 allgemein ist. Doch hat auch hier die Milch- 

 sauregarung nicht den Charakter einer An- 

 passung zur anaeroben Energiegewinnung, 



wie es bei den Bakterien so haufig der 

 Fall ist. 



Die bis in die neueste Zeit immer wieder 

 behauptete anaerobe Verarbeitung von Man- 

 nit durch hohere Pilze, wobei diese Substanz 

 Alkohol, Kohlensaure und Wasserstoff liefern 

 sollte, hat sich in einer genauen Ueber- 

 priifung der Angelegenheit durch K o s t y - 

 t s c h e w als eine Tauschung durch ein- 

 gedrungene Buttersauremikroben erwiesen. 



Hingegen sind die Bliitenpflanzen und 

 die hoheren Pilze vielleicht allgemein im 

 anaeroben Stoffwechsel zur Alkoholgarung 

 des Zuckers befahigt. Schon im gewohnlichen 

 aeroben Leben fehlen kleine Alkoholmengen 

 vielen Pflanzenorganen, wie Friichten, Keim- 

 lingen, Baumzweigen, nicht. Bei Luft- 

 abschluB ist es relativ sehr leicht, die reich- 

 liche Bildung von Alkohol und Kohlensaure 

 durch keimende Samen oder Frlichte nach- 

 zuweisen. Die eingehenden Ennittelungen 

 von G o d 1 e w s k i und Polszeniusz 

 haben erwiesen, daB die produzierten Ge- 

 wichtsmengen von Allcohol und Kohlen- 

 saure sehr gut den theoretischen Zahlen 

 entsprechen, die sich aus der Alkohol- 

 garungsgleichung berechnen lassen: 100 

 Kohlensaure und 104,5 Alkoliol. SchlieBlich 

 durfte nach den Arbeiten von S t o k 1 a s a 

 und von P a 1 1 a d i n kaum daran zu zweifeln 

 sein, daB die anaerobe Zuckerspaltung in 

 Bliitenpflanzen durch eine Zymase ver- 

 mittelt wird, analog der Alkoholgarung 

 durch Hefe. An der Intensitat der Alkohol- 

 garung durch M u c o r und andere Pilze mit 

 der Hefegarung ist wohl niemals gezweifelt 

 worden. Ebenso steht es fiir M u c o r fest, 

 daB diese Pilze unbegrenzt lange Zeit unter 

 SauerstoffabschluB in Zuckerlosung vege- 

 tieren kb'nnen, gerade wie Hefe, und ihren 

 Gesamtbedarf an Betriebsenergie durch die 

 Alkoholgarung decken. 



Anders verhalt es sich mit den Bliiten- 

 pflanzen. Friichte und auch keimende 

 Samen konnen zwar wochenlang unter Sauer- 

 stoffabschluB kultiviert werden, oline daB 

 Absterben eintritt, auf Kosten der intra- 

 molekularen Atmung, die wesentlich hier 

 mit Alkoholgarung zusammenfallt. Allein 

 schlieBlich treten doch Verhaltnisse in der 

 Ernahrung ein, die dem Leben der Pflanzen 

 ein Ende machen. Man darf also die anaerobe 

 Atmung hier nur als temporaren Ersatz der 

 Sauerstoffatmung betrachten, nicht aber als 

 i physiologisch vollwertiges Aequivalent des 

 aeroben Lebens, wie etwa bei Hefe. In der 

 Tat ist bei den hoheren Gewachsen die 

 Befahigung zur anaeroben Atmung in recht 

 verschiedenem Grade ausgepragt. Die Plas- 

 mastromung in den Zellen von C h a r a 

 "kann wochenlang unter AbschluB von Sauer- 

 stoff andauern, und Sonnenblumenkeimlinge 

 konnen fast 48 Stunden bei ganz geringen 



