Bakterien ( Stiekstof f bindnng) 



809 



besserncl wirken, war schon im Alter turn 

 bekannt und man lehrte clamals schon, 

 daB das Feld nacli Luzerne und Wicken 

 nicht gediingt zu werden brauchte. L a w e s 

 und Gilbert in Rothamsted erkannten 

 dann, daB es sich hierbei um eine Stickstoff- 

 wirkung handelc, und S c h u 1 1 z- L u p i t z 

 wies von neuem (1883) nachdrlicklicn die 

 Forscher auf dieses Problem bin, indem er 

 leichten Boden durch 15 Jahre hintereinander 

 fortgesetzten Lupin en bau stickstoffreicher 

 machte. 



Trotzdem die bakterienfiihrenden Knoll- 

 chen der Leguminosen schon seit Jalirhun- 

 derten beschrieben waren, herrschten liber 

 dieselben und iiber die baktcrien- und pilz- 

 fadenahnlichen Einschllisse derselben die 

 verworrensten Ansichten, bis H e 1 1 r i e g e 1 

 1886 durch eine vorziigliche Untersuchung 

 Klarheit in der Frage schuf. Er zeigt, daB, 

 wahrend die Gramineen, die er zum Verglcich 

 heranzog, einzig und allein auf die im Boden 

 vorhandenen Stickstoffverbindungen ange- 

 wiesen sind, den Leguminosen auBerdem 

 der elementare Stickstoff der Atmosphare 

 zur Verfiigung steht, aber nur dann, wenn 

 bestimmte Mikroorgaiiismen des Bodens mit 

 den Leguminosen in ein symbiotisches Ver- 

 haltnis treten. Er erkannte, daB die Wurzel- 

 knollchen der Leguminosen mit der erwahnten 

 Luftstickstoffassimilation in einem ursach- 

 lichen Zusammenhange stehen. 



Diese Schltisse zog er aus einfachen 

 klaren Versuchen, durch welche er zeigte, 

 daB Leguminosen nur im unsterilisierten 

 Boden vom Luftstickstoff leben konnen und 

 daB diese Unabhangigkeit vom Bodenstick- 

 stoff gesichert wird durch Zusatz cines nicht 

 gekochten Aufgusses eines Kulturbodens. 



Welcher Art die von Hellriegel auf 

 diese Weise nachgewiesenen Erreger der 

 Knollchenbildung und der Luftstickstoff- 

 assimilation der Leguminosen sind, bewies 

 dann Beijerinck, der zuerst Rein- 

 kulturen von Bakterien aus Leguminosen- 

 knollchen. ziichtete, wahrend Prazmowski 

 durch Einimpfung soldier R?inkulturen in 

 sterilisierten Boden Knollchenbildung an 

 Erl)sen hervorrief und dadurch zeigte, daB 

 Bakterien die Knollchenerzeuger sind. Diese 

 Bakterien wandern in ein Wurzelhaar der 

 Leguminose ein, es bilclet sich ein Schlauch 

 mit Zellulosewand, der das ganze Wurzel- 

 haar durchzieht, dann die Wurzelrinden- 

 zellen durchsetzt, und unter Verzweigung 

 bis in die innersten Wurzelrindenzellen vor- 

 dringt. Mit Hilfe dieses Schlauch.es dringen 

 die darin enthaltenen knollchenerzeugenden 

 Bakterien in die Wurzelrinde ein, treten in 

 deren innerste Zellen iiber und veranlassen 

 dadurch diese, sich mit Plasma zu fiillen und 

 sich lebhaft zu teilen. Dadurch entsteht als 

 Abkommling dieser so infizierten Wurzel- 



rindenzellen das junge Knollchen, das nun 

 wachst, dadurch die Wurzelrinde sprengt 

 und so schlieBlich als Knollchen auBen auf 

 der Wurzel erscheint. Das erwachsene 

 Knollchen hat in seinem Innern ein groB- 

 zelliges Gewebe, dessen mit dichtem fcin- 

 kornigem Inhalt ausgestattete Zellen mit 

 Bakteroiden erfiillt sind, d. h. morphologisch 

 veranderten Bakterien, welche z. B. Stabchrn, 

 die an einem Ende aufgeschwollen odor gabelig 

 verzweigt sind, darstellen und ein figenartitr 

 differenziertes Plasma besitzen. Dieses Bak- 

 teroidengewebe wird von den Verzweigungen 

 des oben beschrieben en Infektionsschlaucln s, 

 der aus dem infizierten Wurzelhaar in die 

 Wurzelrinde hineinwuchs, durchzogen, die 

 wie Pilzfaden aussehen. Das Bakteroiden - 

 gewebe ist umgeben von plasmaarmen 

 Rindenzellen, zwischen denen GefaBbiindel 

 verlaufen, die mit dem GefaBsystem der 

 Wurzel in Verbindung stehen. AuBen ist 

 das Knollchen von einer Korkhiille umgeben. 

 Bis zur beginnenden Samenreife der tragenden 

 Pflanze erscheint das Knollchen prall und 

 st prozentisch stickstoffreicher wie die 

 Wurzel, wahrend der Reife der Sam en wird 

 das Knollchen schlaff und gibt Stickstoff 

 an die Sam en ab. SchlieBlich verfault es 

 und dabei gelangen die in ihm noch vor- 

 handenen Bakterien wieder in den Boden. 



Ueber den Mechanismus der Stickstoff- 

 bindung durch diese Leguminosenbaktericn- 

 symbiose weiB man noch wenig. Die Knoll- 

 chenbakterien in Reinkultur auBerhalb der 

 Leguminose haben jedenfalls nur zweifel- 

 hafte Andeutungen von Stickstoffbindung 

 ergeben. Innerhalb der Leguminose ver- 

 halten sie sich moglicherweise anders. Be- 

 ziiglich der Stickstoffentnahme aus don 

 Knollchen fanclen N o b b e und H i 1 1 n e r, 

 daB Erbsen mehr Luftstickstoff assimi- 

 lierten, als das Gesamtgewicht ihrer Kjioll- 

 chen betrug. Dies spricht jedenfalls nicht 

 dafiir, daB die Pflanze die Bakteroiden ein- 

 fach aufzehrt und sich auf diese Weise des 

 durch die Bakterien gebundenen Luftstick- 

 stoffs bemachtigt. H i 1 1 n e r meint viel- 

 mehr, daB die Pflanze den Bakteroiden bc- 

 standig EiweiB entzieht, daB diese den Ver- 

 lust durch Luftstickstoffassimilation aber 

 wieder erganzen. 



Bakteroiden kann man auch auBerhalb 

 der Leguminose in Losungen, die reich an 

 organischen Sauren oder Kohlehydraten sind, 



erzeugen. 



Die Stickstoffbindung der Leguminosen 

 wird praktisch zur Stickstoffanreicherung 

 des Bodens viel benutzt ; man laBt die Legu- 

 minosen im landwirtschaftlichen Betriebe 

 entweder reif werden, erntet sie ab und laBt 

 nurWurzem und Stoppelriickstande im Boden 

 oder man pfliigt sie in voller Entwickelung 

 als Griincltingung unter. In welchem Um- 



