Befruc-htunir 



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so geht die Ansicht der uberwiegenden Zahl 

 von zoologischen und botanischen Forschern 

 dahin, daB der Uebergang von der Normalzahl 

 zu der halben Zahl in der Weise stattfindet, 

 daB in den friihesten Stadien der ersten 

 Reifungsteilung (nach der Ansicht vieler in 

 dem Stadium des einseitig zusammengeballten 

 Kernfadenknauels, der S y n a p s i s , Fig. 

 27) je zwei Chromosomen miteinander in 

 eine enge Verbindung treten, so daB bivalente 

 Chromosomen von der Zusammensetzung 

 a -f b, c + d . . . entstehen. Indem sich die 

 miteiuander gekoppelten Chromosomen in 

 Vorbereitung auf die folgenden Teilungsakte 

 der Lauge nach spalten, entstehen die meist 

 vierteiligen Chromosomenkomplexe der Dia- 

 kinese von der Zusammensetzung 



abed 



. i . i i " 



a | b' c | d 



wo der Bruchstrich den Langsspalt andeutet. 

 Die in der Diakinese (Fig. 26 B) hervor- 

 tretende Halbienmg der Chromosomenzahl 

 ist also nicht als eine w i r k 1 i c h e 

 numerische (etwa durch Resorption 

 oder Rudimentation der Halfte der Chromo- 

 somen entstandene), sondern zunachst nur 

 als eine scheinbare Keduktion (Schein- 

 reduktion, Pseudoreduktion) zn be- 

 trachten. 



Die paarweise Koppehmg oder Synde se- 

 der Chromosomen wird nun bald als eine 

 Parallellagerung je zweier Elemente (P a r a 1 - 

 1 e 1 k o n i u ga t i o n , P a r a s y n d e s e) , 

 bald als eine Hintereinanderlagerung (e n d - 

 w e i s e Konjugation, M e t a s y n - 

 d e s e) aufgefafit, die Syndess und folgende 

 Langsspaltung wiirde also entweder nach 



a 



a a 



(Die letztere 



clem Schema , 



b b 



b 



a + b, + , verlaufen. 

 a b 



Annahme ist der Darstellung in Fig. 26 B 

 zugrunde gelegt.) 



In beiden Fallen wird meistens ange- 

 nommen, daB die eine der beiden Reifungs- 

 teilungen insot'ern mit einer gewohnlichen 

 Kernteilung oder A e q u a t i o n s t e i 1 u ng 

 iibereinstimmt, als durch sie die durch 

 Langsspaltung erzeugten Spalthalften odei 

 Tochterchromosomen voneinander geschieden 

 werden, daB dagegen die andere eine Re- 

 d u k t i o n s t e i 1 u n g darstellt, d. h. einen 

 Teilungsakt, bei welchem die Chromosomen 

 ohne vorherige Langsspaltung und damjt 

 olme vorherige Verdoppelung ihrer Zahl 

 anf die Tochterzellen verteilt werden. Spe- 

 ziell wird angenommen, daB in der Reduk- 

 tionsteilung die miteinander parasyndetisch 

 oder metasyndetisch gekoppelten Chromo- 



somen sicli '.'e'/enseitio- verabschieden und 

 nach den beiden Polcn auseinanderweichen: 



oder nach dem Schema 



a 



b d 



Die Gesamtwirkung der beiden Teilungs- 

 prozesse wiirde also die tatsiichliche nu- 

 merische Reduktion der Chromosomenindi- 

 vicluen sein. 



Je nachdem die Reduktionsteilung im orsten 

 oder im zweiten Teilungsakt erti'lgr, \vinl von 

 einer Prareduktion oder P o s t r e d u k- 

 t i o n gesprochen. 



Da der erste Teilungsvorgang bei den meisten 

 tieJischen und pflanzlichen Objekten Anklange 

 an die sogenannten heierotypische Mitose des 

 Salamanderhodens , der zweite solche an dea 

 bei deniselben Ubjekte beobachteten homoo- 

 typischen Modus zeigt, so wird auch von einem 

 Ablauf der Reifung nach dem h e t e r o - 

 homootypischen Schema gesprochen, 

 wobei Parasyndese und Prareduktion als die zu- 

 grunde liegenden Einzelprozesse angenommen 

 werden. 



Nach einer gewissermaJSen vermittelnden Auf- 

 fassung (F a 1 1 u n g s h y p o t h e s e) warden 

 die Vierergruppen in der Weise entstehen, daS 

 sich je zwei Chromosomen zunachst metasyn- 

 detisch verbinden, daB aber die so gebildeten 

 bivalenten Elemente sich in der Vereinigungs- 

 stelle umbiegen und ihre Schenkel, die Einzel- 

 chroniosomen, auf diese Weie nebeneinander zu 

 liegen komnien, so daB eine sekundare Para- 

 syndese zustande kommt. 



Bei einigen Objekten (Kopepoden) darf 

 es als uahezu sicher gelten, daB die im Laufe 

 der Stammesgeschichte bei den meisten 

 Tieren und Pflanzen erfolgte Zusainmen- 

 drangung der beiden Teilungsprozesse noch 

 nicht zur Unterdriickung eines der beiden 

 Liingsspaltuugsprozesse nnd znr Einrichtung 

 eiuer Reduktionsteilung gefiihrt hat. Die 

 metasyndetisch verbundenen Chromosomen- 

 paare (bivalente Chromosomen) spalten 

 sich daher zweimal hintereinander, es findet 

 auch bei beiden Teihmgsprozessen eine Ver- 

 teilung nach dem Langsspalt statt und die 

 reifen Geschlechtszellen erhalten also die 

 voile Zahl der Chromosomen, wenu auch 

 infolge ihrer paarweisen Koppelung in ver- 

 kappter Form. Die eudgiiltige Zahleureduk- 

 tion findet dann im Laufe der Embryoual- 

 entwickelung auf Grund einer vollkommenen 

 Verschmelzung der beiden miteiuander ver- 

 bundenen Einheiten statt (Teleutosyn- 

 dese). 



Von vielen Forschern wird die in den 

 Vorstadien der Reifung eintretende S^mdese 

 als eine Konjugation je eines vater lichen 

 und eines mutter lichen Chromosoms gedeutet. 

 Es wiirde sich also hier um einen wirklichen 

 Geschlechtsakt oder uni die bis zur Ge- 

 schlechtszellenreife verzogerte letzte Etappe 



