908 



Befruchtuiig 



t a t i v e m Wege, d. h. von ganzen, meist 

 aus mehreren Geweben entstammenden Zell- 

 komplexen ihre Entstehung nehmen und sicher 

 erst sekundar eingeschaltet sind, wahrend bei 

 den letztgenannten Organismen b o i d e Gene- 

 rationen von mehr oder weniger selbstandigen 

 Einzelzellen (Konjuganten, Keimzellen, Sporen 

 usw.) ausgehen. 



Weniger ubersichtlich als die 

 hungeri des Befruchtunffsaktes zum 



Bezie- 

 Gene- 



rationswechsel scheinen die Zusammenhange 

 zwischen den Befruchtungs- und Reifungs- 

 vorgangen zu sein. 



Bei den Reifungsteilungen der Einzelh'gen 

 handelt es sich, wie erwiihnt (S. 902), vermut- 

 licli urn rudrmentare Sporenbil- 

 d u n g s p r o z e s s e. Da nun die Ver- 

 mehrung auf dem Wege der Sporen bildung 

 (multiplen Teihmg) in b e i d e n Abschnitten 

 des Fortpflanzungszyklus der Protozoen vor- 

 kommen kann (vgl die Foraminiferen und 

 Hamosporidien), so konnten sich auch jene 

 rudimentaren Sporenbildungsprozesse so- 

 wohl in der sexuellen als in der asexuellen 

 Vermehrungsphase, also sowohl vor, als 

 nach der Befruchtuiig erhalten (vgl. die 

 Vor- und Nachreife der Infusorien). Ein 

 notwendiger zeitlicher Zusammenhang zwi- 

 schen Reifung und Befruchtung ist also nicht 

 gegeben, wie besonders das Beispiel der 

 Desmidiaceen und Zygnemaceen mit ihrer 

 typischen Nachreife zeigt. 



Bei den hoheren Kryptogamen und bei 

 den Phanerogamen besteht insofern ein 

 Unterschied, als die Sporenbildungsprozesse 

 der ersteren und die ihnen homolog zu 

 setzenden Reifungsteilungen der Phanero- 

 gamen nur noch am Beginn der selbstandig 

 vegetierenden oder abortiv gewordenen Ge- 

 schlechtsgeneration, des Garnet op hy ten 

 (Prothallium der Fame, Embryosack und 

 Pollenkern der Angiospermen usw.), auf- 

 treten. Da nun bei der Sporenbildung bezw. 

 Reifung die Zahl der Chromosomen auf die 

 Halfte reduziert wird und die reduzierte 

 oder haploide Zahl sich in samtlichen Zellen 

 des Gametophyten forterhalt, so kann auch 

 gesagt werden, da6 die Reifungsprozesse 

 am Anfang der haploiden, der Befruchtungs- 

 akt am Anfang der diploiden Generation 

 stehen. 



Bei den Metazoen endlich gehen die Rei- 

 fungsvorgange unmittelbar dem, Befruch- 

 tungsakte voran. Ob sie auch hier eine 

 vollkommene abortiv gewordene Geschlechts- 

 generation andeuten, ist nach dem obigen 

 unsicher. 



2b) Befruchtuiig und En t wick e- 

 lungserregung. Die Wirkung des 

 Befruchtungsaktes, die bei den Vielzelligen 

 am meisten in die Augen fallt, ist die A u s - 

 losung der Eientwickelung, und 

 so ergab sich zunachst die Auffassung, daB 



es sich sowohl bei der Befruchtung der Viel- 

 zelligen, als bei der Konjugation der Ein- 

 zelligen um einen Verjimgungs- oder Be- 

 lebungsprozeB handelt. Das durch zahlreiche 

 aufeinanderfolgende Teilungsakte erschopfte, 

 mehr und mehr einem Zustand der De- 

 pression oder des stabilen Gleichgewichtes 

 genaherte Protoplasma wiirde danach 

 durch periodisch eintretende Befruchtungs- 

 akte immer wieder in eineu labilen Zustand 

 iibergefuhrt und zu neuer Wachstums- und 

 Teilungstatigkeit befahigt werden. 



Diesen Anschauungen steht nun freilich 

 die weite Verbreitung der Parthenogenese 

 und vegetativen Vermehrung, insbesondere 

 das Vor ko rumen rein parthenogenetisch 

 und rein vegetativ sich fortpflanzenden Or- 

 ganismen gegeniiber, auch sind gegen die 

 Anwendung der Verjiingungstheorie auf die 

 Protozoen verschiedene Einwande erhoben 

 worden. Insbesondere ist hervorzuheben, 

 daB in vielen Fallen auf die Konjugation 

 nicht etwa eine erhohte Teilungstatigkeit, 

 sondern im Gegenteil ein langerer Ruhe- 

 zustand der gebildeten Zygote folgt. 



Auch die Erscheinung der Autogamie 

 (s. S. 903) ist schwer mit der Theorie- zu 

 vereinigen und dasselbe gilt fiir die Ergeb- 

 nisse mehrerer experimenteller Untersuchun- 

 gen. So wurtle z. B. bei einem Parainacium- U. 

 stamm wahrend dreier Jahre kein Kon- j 

 jugationsakt beobachtet (Jennings). 



Gegeniiber der Vorstellung, daB die Be- 

 fruchtung einen ftir die fortdauernde Er- 

 haltung der Wachstums- und Teilungs- 

 energie unumganglich notwendigen ProzeB 

 darstelle, ergab sich also die Meinung, daB 

 die hauptsachliche Bedeutung des Befruch- 

 tungsprozesses nicht in der Erregung der 

 Eientwickelung, sondern in einer Substanz- 

 und Qualitatenmischung liege. Die Befruch- 

 tungsvorgange haben danach deshalb eine 

 so allgemeine Verbreitung, weil sie die Mog- 

 lichkeit einer periodisch sich wiederholenden 

 Amphimixis, d. h. einer Mischung 

 individuell verschiedener Plasmasorten und 

 und. damit auch individuell verschiedener 

 Vererbungstendenzen gewahren (vgl. 2 c). 



Wenn nun die Eier der Vielzelligen 

 trotzdem im allgemeinen befruchtungsbe- 

 dtirftig, d.h. so beschaffen sind, daB sie sich 

 ohne Befruchtung nicht entwickeln, so handelt 

 es sich hier nach dieser zweiten Ansicht um 

 eine Sicherheitseinrichtung. durch welche 

 eben der periodische Eintritt der aniphi- 

 miktischen Prozesse verbilrgt wird. Das Ei 

 kann sich nicht vorher entwickeln, ehe iiicht 

 ein entwickelungserregender Faktor, eben 

 der Befruchtungsakt, hinzutritt, dieser Faktor 

 ist aber derselbe, durch den gleichzeitig 

 auch die Amphimixis eingeleitet wird. 



Worin bestehen nun die Hemmungsein- 

 richtungen und in welcher Weise werden 



