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Crustacea (Palaontologie) 



primitiver, isolierter, ausgestorbener Ast 

 des Crustaceenstammes. Weder andere Cru- 

 staceen noch Insekten (Handlirsch), 

 Arachnoideen oder gar Fische (Steinmann) 

 sind als Abkommlinge der Trilobiten zu be- 

 weisen. 



(Ueber die Beziehungen zu den Xipho- 

 suren und f Gigantostraken vgl. die betr. 

 Artikel.) 



E. Systematik und Stammes- 

 geschichte. 



Unter Beriicksichtigung aller morphologischen 

 Moniente und des stratigraphischen wiegeqgraphi- 

 schen Vorkommens lassen sich die Trilobiten 

 ziemlich leicht in eine groBere Anzahl von 

 Gattungen (man unterscheidet fiber 200 Gat- 

 tungen und Untergattungen mit etwa 2000 Arten) 

 und diese in mehrere Familien ordnen, wie 

 Barrande, Salter und Fr. Schmidt das aus- 

 gezeichnet durchfiihrten. Sehr schwierig aber ist 

 es, die naturlichen Zusammenhange der Fa- 

 milien untereinander festzustellen. Kein in 

 dieser Hinsicht unternommener Versuch hat 

 zu befriedigendem Ergebnis gefiihrt. Soviel 

 wertvolles auch in den Systemen von Quen- 

 stedt (nach der Zahl der Rumpf segments), 

 Dalman, GoldfuB (nach Form und Vor- 

 kommen der Augen), Burmeister, Milne 

 Edwards (nach dem Einrollungsvermogen), 

 Barrande (nach der Beschaffenheit der Pleuren) 

 gegeben ist, sie tragen den naturlichen Ver- 

 bindungslinien keine Rechnung. Beecher 

 glaubte 1897 ein natiirliches System auf onto- 

 genetischer und morphologischer Basis gegeben 

 zu haben. Die Ontogenie spielt darin, wie vor- 

 laufig fiir die Trilobitenphylogenie iiberhaupt, 

 eine recht belanglose Rolle. Beecher unter- 

 scheidet wesentlich nach der Ausbildung der 

 Gesichtsnahte 3 Ordnungen: 



1. f Hypoparia. Die Gesichtsnahte verlaufen 

 am Rande des Cephalon oder in seiner Nahe iiber 

 die Wangen, bilden auf der Unterseite des 

 Kopfes ein zusammenhiingendes Band. Augen 

 fehlen oder sind als Stemmata unabhangig von 

 den Gesichtsnahten ausgebildet. 



Familien: fAgnostidae, f Trinucleidae, 

 f Harpedidae. 



2. fOpisthoparia. Die Gesichtsnahte gehen 

 vom Hinterrande des Cephalon aus und schneiden 

 vor den meist vorhanclenen, holochroalen Augen 

 den Vorderrand entweder getrennt (dann kann 

 ein Rostralschild auftreten), oder sie stoBen selten 

 vor der Glabella zusammen. 



Familien: f Conocoryphidae, fOlenidae, 

 fAsaphidae, fProetidae, fBronteidae, 



fLichadidae, f Acid aspidae. 



3. fProparia. Die Gesichtsnahte gehen 

 meist von den Seitenrandern, seltener von den 

 Hinterecken aus, vor den holo- oder schizo- 

 chroalen Augen schneiden sie den Vorderrand 

 entweder getrennt (dann kanu Rostralschild 

 und -naht vorhanden sein), oder sie stoBen vor 

 der Glabella zusammen. 



Familien: fCalymmenidae, fEncrinuri- 

 dae, fCheiruridae, fPhacopidae. 



Gegen die ,,I\aturlichkeit" dieses, jetzt von 

 den meisten, namentlich amerikanischen, Auto- 

 ren angenommenen Systems erhob Pompeckj 



Einspruch. EinigermaBen natiirlich ist nur die 

 Ordnung fOpisthoparia, wennwohl auch fur 

 diese weder eine einzige Wurzel zu konstatieren, 

 noch die genetische Verbindung namentlich 

 einiger silurischer Familien klargestellt ist. Von 

 den f Hypo p aria sind die fAgnostidae 

 eine ganz isolierte und besonders spezialisierte 

 Reihe, deren unbekannte Ahnen wohl mit 

 f Opisthopariern aus gleicher Wurzel entstammen 

 mogen. Die f Trinucleidae und f Harpedidae 

 sind je auf besondere opisthopare Ahnformen 

 zuruckzufuhren, haben mit den fAgnostidae 

 nichts zu tun. Von den fProparia schlieBen sich 

 die fCalymmenidae aufs engste an rnanche 

 fOlenidae an, sie stehen aber vollkommen ge- 

 trennt von den 3 iibrigen Familien. Diese wieder, 

 die fEncrinuridae, fCheiruridae, fPha- 

 copidae, lassen sich nicht als untereinander 

 direkt verwandt beweisen; sie mogen aus be- 

 sonderen Wurzeln in den fOpisthoparia hervor- 

 gegangen sein. 



Giirich skizzierte ein etwas abweichendes 

 System der Trilobiten, dem manche naturlichere 

 Ziige eigen sind. Er trennte nach der geringeren 

 oder grofieren Zahl der Rumpfsegmente Oligo- 

 meria von Pliomeria, betonte dann die 

 GroBenverhaltnisse zwischen Kopf-und Schwanz- 

 schild (Iso-, Hetero-, Micro-, Macropygia) 

 und schlieBlich wie Beecher auch den Verlauf 

 der Gesichtsnahte. 



Die Schwierigkeit fiir ein natiirliches System 

 der Trilobiten liegt darin, daB schon im Unter- 

 kambrium wenigstens 4 (? 5) ganz verschieden 

 gerichtete Stammlinien, verschieden weit ge- 

 gangener Spezialisierung nebeninander stehen, 

 deren vorkambrische Entwickelung unbekannt 

 ist 1 ). Dazu kommt, daB spater eine ganze Anzahl 

 von Typen unvermittelt auftauchen, deren Ver- 

 bindung mit den alteren Stammlinien wahr- 

 scheinlich, aber vorlaufig unbeweisbar ist (z. B. 

 fMarella, fTontoia, fMollisonia, fBur- 

 lingia Wale. u. a. m.). 



Die 4 (5) altkambrischen Reihen sind: 



1. fMesonacidae (Unterkambrium bis (?) 

 Untersilur) mit sehr grofiem halbkreisformigem 

 Kopfschild, ganz kleinem Pygidium ohne oder 

 mit wenig entwickelten Pleuren, mit 24 bis 11 

 auBen zugespitzten Rumpfsegmenten. Die 

 unterkambrischen fMesonacinae (fNevadia 

 Wale. Fig. 32, fMesonacis Wale, Fig. 33, 

 f Elliptocephala Emm., fHolmia Matth. 

 Fig. 35, fOlenellus Bill. Fig. 34 u. a.) 

 haben keine Facialsutur. An sie schlieBen sich 

 Formen mit opisthoparen Gesichtsnahten an: 

 fZacanthoides, Redlichia Wale., f Ole- 

 nopsis Men. und die jiingeren f Paradoxinae 

 Fig. 36 (Mittelkambrium), vielleicht auch f Re- 

 mopleurides Portl. (Untersilur) und einige 

 Formen mit groBer werdendem Pygidium 

 (fAlbertella Wale.). 



2. fOlenidae (Unterkambrium bis Unter- 

 silur) mit groBem Kopfschild mit opisthoparen 

 Gesichtsnahten, mit 17 bis 9 (6) Rumpfseg- 

 menten, mit meist kleinem gerundet-drei- 

 seitigem Pygidium. 



a) f Ptychoparinae (Unterkambrium bis 



!) Aus dem Algonkium N.-Amerikas er- 

 wahnt Walcott ein kleines, nichtssagendes 

 Trilobitenfragment. 



