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Darm (Physiologie des Wirbeltier-Darmes) 



einfachsten Bausteinen, den Aminosauren, er- 

 mb'glicht. 



Wie andere Fermente wird das Erepsin 

 durch Hitze unwirksam (59), am besten 

 wirkt es in einer roit Kohlensaure iiber- 

 sattigten schwachen Alkalilbsung (Cohn- 

 heim). 



3b) Diekohlenhydratspaltenden Fer- 

 mente sind, von der schwach wirksamen 

 starkespaltenden Diastase (Amylase) ab- 

 gesehen, zur Spaltung von Disaccha- 

 riden befahigt. Von diesen wird Rohr- 

 zucker durch Invertase in Traubenzucker 

 und Fruchtzucker, die durch Speichel- und 

 Pankreasdiastase aus StJirke entstehende 

 Maltose durch die Malt as e in 2 Mol. Trau- 

 benzucker und der Milchzucker durch die 

 Laktase in Traubenzucker und Galaktose 

 gespalten. Die Anwesenheit der genannten 

 Fermente in Darmsaft und Schleimhaut 

 gestattet also auch hier die vb'llige Auf- 

 spaltung der Kohlehydrate der Nahrung 

 zu den assimilierbaren einfachsten Spalt- 

 produkten, den Monosacchariden. 



30) Die Lipase, das fettspaltende Fer- 

 ment des Darmsaftes (Boldyreff, Umber 

 und Brugsch) spaltet Fette in Glyzerin und ' 

 Fettsauren, laBt sich durch Galle nicht in ihrer 

 Wirksamkeit steigern und besitzt wohl 

 gegeniiber der machtigen Wirkung der Pan- 

 kreaslipase nur untergeordnete Bedeutung. 



3d) Enterokinase (Pawlow, Schepro- 

 walnikow) ist die Substanz, welche das 

 vom Pankreas in Zymogenform sezernierte 

 Trypsinogen in Trypsin iiberfiihrt (vgl. den 

 Artikel ,, Pankreas"). Pawlow halt die 

 Enterokinase fiir ein Ferment, da sie durch 

 Siedehitze zerstort wird, doch sind gegen ihre 

 Fermentnatur von anderer Seite Einwande 

 erhoben worden. Die Frage, in welcher Weise 

 die Enterokinase die Aktivierung des Trypsi- 

 nogens bewirkt, ist noch nicht gelbst. Es 

 kbnnte sich dabei uni eine Ferrnentwirkung 

 handeln. Hiergegen spricht aber, wie be- 

 sonders Hamburger und Hekma (J. phys. 

 path. IV) hervorheben, der Befund, daB eine 

 bestimmte Menge Enterokinase auch nur eine 

 bestimmte Menge Trypsinogen zu aktivieren 

 vermag, beide also gewissermaBen in stbchio- 

 metrischen Verhaltnissen miteinander rea- 

 gieren. Diese Autoren nehmen nach der von 

 Metschnikoff, Delezenne u. a. aufge- 

 stellten Theorie an, daB sich das Trypsinogen 

 erst durch Vermittelung der Enterokinase 

 an das zu spaltende EiweiBmolekiil binden 

 und dessen Spaltung bewirken kb'nne, daB 

 Iso wie nach Ehrlichs Seitenkettentheorie 

 die Enterokinase als ,,Ambozeptor", das 

 ypsinogen als ,,Komplement fungiere. 

 sprochen auch verschiedene Griinde 

 ii diose Anschauung. 



Die Absonderung des Darmsaftes. 

 4a) Bildungsorte und histologische ' 



Unterschiede in verschiedenen Se- 

 kretionsstadien. An der Bildung und 

 Absonderung des Darmsaftes und seiner 

 spezifischen Bestandteile diirfte neben den 

 Darmwanddrusen auch das Oberflachen- 

 epithel und das zytoblastische Gewebe betei- 

 ligt sein. 



Die Becherzellen des Oberflachenepithels 

 liefern Schleim, aber auch die Zylinderzellen 

 weisen so verschiedene Fullungsstadien mit 

 Sekretgranulis anf (As her, Stickel), daB 

 man ihre Beteiligung an der Bildung fiir die 

 Verdauung wichtiger Stoffe nicht leugnen 

 kann. Allerdings cfiirften sie ihr Sekret nicht 

 nach auBen in das Darmlumen ergieBen, 

 sondern eher an einer inneren Sekretion be- 

 teiligt sein(Asher). Die Zylinderzellen sind 

 bei hungernden Tieren mit Kornchen gefiillt, 

 deren Anzahl bei verdauenden Tieren eine 

 viel geringere ist. Auch durch sekretions- 

 fordernde Mitt el, z. B. Pilocarpin, kann man 

 eine wesentliche Abnahme der Anzahl der 

 Kornchen herbeifiihren. 



Die Becherzellen des Oberflachen- 

 epithels und der Driisen sind vor der Se- 

 kretion mit groBen blassen Kornchen prall 

 gefiillt. Diese verschwinden w T ahrend der 

 Sekretion, flieBen dabei teilweise zusammen 

 und werden entleert. Gleichzeitig werden 

 offenbar auch schon wieder neue Granula 

 gebildet. Infolge der Entleerung werden die 

 Zellen kleiner und schmaler und die Proto- 

 plasmaschicht, die in der sekretgefiillten 

 Zelle nur einen kleinen Raum an der Basis 

 eimiimmt, wird grb'Ber und kann fast die 

 ganze Zelle ausfullen. Besonders an den 

 Dickdarmdriisen, die, wie erwahnt, auBer- 

 ordentlich reich an Becherzellen sind, konnen 

 diese Unterschiede gut beobachtet und 

 experimentell (Pilocarpin) deutlich gemacht 

 werden. 



Wichtige Fermentproduzenten des Darm- 

 saftes sind wohl in den Panethschen 

 Kornchenzellen des Grundes der Darm- 

 eigendriisen zu erblicken (Fig. 4). Sie zeigen 

 wahrend der Verdauung und derVerdauungs- 

 pausen Verschiedenheiten im Granulagehalt, 

 der wahrend der Verdauungspausen, also im 

 Ruhestadium, groB, wahrend der Verdauung, 

 also im Sekretionsstadium, geringer ist. Bei 

 Kohlenhydratdiat fanden sich bei Mausen 

 reichliche Kornchen, wahrend EiweiBdiat 

 keine Besonderheiten erkennen lieB. Bei 

 Fettnahrung waren die Granula sehr klein 

 und wurden in reichlicher Menge ins Lumen 

 ausgeschieden (Miram, Arch. mikr. Anat. 

 Bd. 79, 1911). 



Auch an den Duodenaldriisen sind 

 verschiedene Funktionszustande zu erkennen. 

 Wahrend ihre Epithelzellen vor der Sekretion 

 groB und reich an groBen Kornchen sind, 

 sind sie nach der Sekretion klein, fein- 

 granuliert und arm an groBen Granulis. 



