Symbiose (Tier and Alge. Tier uiid Tier) 



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(3) Synokie und Syinphilie bei Ameisen und Ter- 

 miten. y) Sklaverei bei Ameisen. 



i. Begriffsumgrenzung. Arten und 

 Folgeerscheinungen der Symbiose. Histo- 

 risches. Mit dem Begriff Symbiose 

 (in engem Sinne) werden jene Fiille gekenn- 

 zeichnet, in denen sich Organismen ver- 

 schiedener Art zu einem dauernden ge- 

 setzmaBigen Zusammenleben verbinden 

 und zwar in der Weise, daB eine Forderung 

 der beiderseitigen Lebensinteressen statt- 

 findet. Die Individuen, welche auf Grund 

 eines solchen Gegenseitigkeitsverhaltnisses 

 sich aneinander angeschlossen haben, heiBen 

 Symbionten. Man kann Ekto- und Ento- 

 symbionten unterscheiden, je nachdem die 

 Verbindung iiuBerlich und oberflachlich statt- 

 findet oder die eine Partei sich in inneren 

 Gewebsteilen der anderen aufhalt (extra- 

 zellulare-intrazellulare Symbiose). - Bei- 

 spiele echter Symbiose sind in der Tier- und 

 Pflanzenwelt nicht gerade haufig; meist 

 sind die Individuen in bezug auf ihre persb'n- 

 liche Erhaltung wie auf die Erhaltung der 

 Art auf sich selbst angewiesen; die einzelnen 

 Formen stehen sich je nach ihren Lebens- 

 bedingungen feindlich oder gleichgiiltig gegen- 

 ttber. Eine Symbiose kann gebildet 



werden von verschiedenen Pflanzen unter 

 sich, von verschiedenen Tieren unter sich, 

 oder endlich yon Tieren und Pflanzen, die 

 zu einer Gemeinschaft zusammentreten. Die 

 Symbionten miissen zunachst ungleichartig 

 sein, d. h. sie miissen verschiedenen Arten 

 oder Abteilungen des Tier- oder Pflanzen- 

 reichs angehoren. Insofern steht die Sym- 

 biose irn Gegensatz zum Sozialismus, zur 

 Staatenbildung, bei der sich Individuen 

 einer Art vereinigen. MaBgebend fiir die 

 Beurteilung, ob eine echte Symbiose vor- 

 liegt, ist ferner die GesetzmaBigkeit der 

 Verbindung, die zuweilen soweit geht, daB 

 ein Symbiont gar nicht oder kaum ohne den 

 anderen vorkommt und bestehen kann. 

 Endlich muB das Verhaltnis zu einem 

 gegenseitigen Nutz'en fiihren; hierin zeigt 

 sich der Unterschied der Symbiose vom 

 Parasitismus (s. dort), der "nur einseitig 

 fb'rdernd wirkt. In dem Nutzfaktor liegt 

 fiir uns die Hauptschwierigkeit der Ent- 

 scheidung. ob wir das Verhaltnis zweier 

 Arten zueinander als echte Symbiose be- 

 werten sollen. Vom Standpunkt unserer 

 heutigen physiologischen Kenntnisse aus 

 ist es zuweilen geradezu unmuglich, zu 

 benrteilen, worin ein Nutzen oder Schaden 

 fiir die eine oder die andere Art besteht, 

 und ob durch das Zusammenleben eine 

 Forderung bei der Parteien erreicht wircl. 

 Diese Schwierigkeit bringt es mit sich, daB 

 wir in der Literatur vielfach den Begriff 

 Symbiose in bedeutend weiterem Sinne an- 



gewandt finden, wie die hier gegebene De- 

 finition zulaBt. Er umfaBt dann eine gauze 

 Reihe von Erscheinungen, welche Zwischen- 

 stufen zwischen Parasitismus einerseits und 

 echter Symbiose andererseits darstellen und 

 welche wiederum ineinander iibergehen 

 konnen. Eine solche Zwischenstui'e ist z. B. 

 die Synokie, zwar gleichfalls eine oft 

 recht innige Vergesellschaftung zweier oder 

 mehrerer verschiedener Arten, bei der jedoch 

 im allgemeinen nur eine Partei in ihren 

 Lebensbedingungen gefordert wircl, wiihrend 

 die andere ohne eigenen Nutzen (wie bei 

 der Symbiose) oder Schaden (wie beim 

 Parasitismus), jener irgendeinen Vorteil ge- 

 wuhrt. Zuweilen kann aber auch, wie wir 

 unten sehen werden, der Fall eintreten, daB 

 Parasitismus, Synokie und Symbiose sich 

 unmittelbar beriihren; so zwar, daB beide 

 Teile einen gewissen gegenseitigen Kutzen 

 oder Vorteil genieBen, auBerdem aber in 

 anderer Beziehung der eine Teil seinem 

 Gesellschafter direkt oder indirekt Schaden 

 zufiigen kann. 



Fur alle die lockeren oder festen Gegen- 

 seitigkeitsbeziehungen von Tieren unter- 

 einander, welche dem einseitigen Verhaltnis 

 des eigentlichen Parasitismus entgegengesetzt 

 sind, pragte van Beneden den Ausdruck 

 Mutualismus. Die Symbiose im engen 

 Sinn stellt einen besonders ausgesprocheneD 

 Fall des Mutualismus dar, bei welchem die 

 Abhangigkeit der Symbionten voneinander 

 einen sehr hohen Grad erreicht und oft zu 

 Organisationsiinderungen wenigstens eines 

 Symbionten fiihren kann. 



Das Wort ,, Symbiose" wurde vein de 

 Bary (1879) eingefiihrt, und zunachst im 

 botanischen Wissensgebietauf den zusammen- 

 gesetzten Aufbau der Flechten angewandt, 

 die durch das innige Wechselverhaltnis von 

 Pilzfiiden und Algen entstehen. 0. uiiil 

 R. Hertwig u. a. brachten den Ausdruck 

 bald darauf auch fiir die Zoologie zu sinn- 

 gema'Ber, allgemeiner Anwenduiii;. nachdem 

 es ihnen gelungen war, festzustellen, daB 

 nicht nur zwischen verschiedenen Tierfni 'im -n . 

 sondern auch zwischen tierischen und pt'lanz- 

 lichen Organismen tiefgreifende, stctigc 

 Wechselbezielumgen vorkommen. 



Die Grundlage der symbiontischen 

 Vereinigungen beruht meist auf einer leich- 

 teren Befriedigung des Sehutzbediirfnisses, 

 desWohnungsbediirfnisses oder des Nahrungs- 

 bediirfnisses, oder in einer Erleiehterung der 

 Ortsveranderung; haufig treffen mehrere 

 dieser Faktoren zusammen. Beide Sym- 

 bionten konnen aktiv vorgehen, inn ein 

 Zusammenleben zu erreichen, oder nur 

 einer derselben ergreift die Initiative, der 

 andere verhalt sich passiv. - - Als Folge- 

 oder schon als Begleiterscheinungen der 

 echten Symbiose treten vielfach morpho- 



