!il'J Symbiose (Zusammenlebon von hoheren Pflanzen mit Pilzen iind Bakterien) 



dicht anfiillen. Hier erleiden sie unter reicher 

 Kohlenhydraternahrung seitens der Pflanze 

 die Umwandlung zu Bakteroiden. Die ein- 

 fachen stabchenfb'rmigen Bakterien ver- 

 wandeln sich in vielmal groBere verzweigte 

 Gebilde (Fig. 2). Von diesem Zeitpunkt an 



Fig. 2. Bacterium radicicola aus Vicia 



Faba. Entstehung der Bakteroiden nach Bei- 



jerink. 



beginnt die Anreicherung des Knollchen- 

 gewebes an Stickstoff, die sich durch 

 quantitative Analyse der Knollchen nach- 

 weisen laBt (Stoklasa). 



Die Bakteroiden sincl nach Hiltner 

 die Erzeuger und Uebertrager des gebundenen 

 Siickstnl'l's. Friiher betrachtete man sie als 

 Involutionsformen, d. h. pathologisch ver- 

 iinderte Zellen;. dagegen sprach jedoch ihre 

 lange Persistenz und die Fahigkeit, sich 

 unter geeigneten Bedingungen wieder zu 

 normalen Bakterien zu regenerieren. Zudem 

 gelang es auch, ihre Ausbildung in Rein- 

 kultur durch Ueberernahrung mit Kohlen- 

 hydraten kiinstlich hervorzurufen. Sie 

 scheinen also zwar hypertrophierte, aber 

 gesunde Zellen zu sein. 



Yeranderungen des protoplasmatischen 

 Inhaltes der Bakteroiden zu Beginn ihror 

 Tatigkeit lasscn auf die Entstehuug einer 

 von der Pflanze assimilierten Substanz 

 schlieBen. Ein mit Jodlosimg rotbraun 

 t'iirbl)arcr Stoff wird beobaehtet, der sich, 

 wenn riwa durch eine Yerletzimg die Ab- 

 I'iihnvegc nach der Pflanze versperrt sind. in 

 groBcr ilenge anhiiufen kann (Hiltner und 

 Stormer). 



X;idi ni'iicsirii Untersuchungen vonPeclo 

 staiiiinl dicser Stoff vielleicht aus Itesten 

 t'a(lciil'<irinii.'or Bakterienelemente, die bei 

 der durch Fragmentation erfolgenden Aus- 

 bildung der IBakteroiden (Arthrosporen) 

 iibrig bleiben und von der Pflanze rcsorbicit 

 werden. 



Die auf diese Verhaltnisse zuruekzu- 

 fiihrende Sonderstellung der Lcgi >en 



vor anderen Gewachsen war schon ini Alter- 

 tuin insofern bekannt, als man wuBte, daB 

 ein Acker nach der Ernte von Luzerne oder 

 Wicken nicht gediingt zu werden brauchte. 

 Spater teilte man die Kulturpflanzen in 

 ,,bodenbereichernde" und ,,bodenzehrende", 

 Leguminosen und Cerealien ein. Die von 

 Liebig ausgehenden fundamentalen Ver- 

 anderungen der Anschauung vom Chemismus 

 der Pflanze losten eine genauere Unter- 

 suchung ans, die zur Folge hatte, daB man 

 hinfort die Leguminosen als Stickstoff- 

 inehrer. die Getreidearten als Stickstoff- 

 zehrer bezeichnen konnte. 



Die Herkunft dieses von der Pflanze 

 erworbenen und dem Ackerboden trotz der 

 Ernte mitgeteilten Stickstoffes blieb lange 

 Zeit unbekannt. Die Praxis lieferte nichts- 

 destoweniger immer neue Belege (Schulz- 

 Lupitz 1883). Die klassischen Forschnngen 

 von Hellriegel und Willfahrt (1888) 

 brachten Licht in die Sache und schufen 

 die Grundlage zu unserer heutigen An- 

 schauung. Willfahrt wies nach, daB die 

 Leguminosen in Symbiose mit ge\vicu 

 Arten von Bodenbakterien fahig sind in 

 Ermangelung jeden gebundenen Stickstoffs 

 solchen dennoch aufzunehmen. Dicser 

 Stickstoff konnte nnr aus der Luft stammen, 

 eine Annahme, die dann zuerst durch 

 Schlossing Sohn und Laurent auf gas- 

 analytischem Wege bewiesen \vurde. 



Die I'nabhansigkeit der Leguminosen 

 vom Stickstoffgelialt des Bodens laBt sich 

 Icicht durch vergleichende Dungungsversiiche 

 nachweisen. Sat man in zwei Versuchsreihen 

 auf je drei KulturgefaBe etwa Erbsen und 

 Hafer (Wager) und priipariert den Ilmlm 

 derart, daB" GefaB I ungedflngt, GefiiB I 

 mit Aschenbestandteilen gt>diini;-t. (IrliiB III 

 mir Aschenbestandteilen und Stickstoff ge- 

 diingt ist. MI L'edeihen Gctirii!r ;mf I und II 

 fast gleich s'chlecht, auf III gut: Erbsen 

 nur anf I schlecht, auf II und III gleich gut. 

 fast ohne Unterschied. 



Die Isolierung der wirksamen Bakterien 

 auf kunstlichem Nahrboden gelang zuerst 

 Beijerink (1888), der ein Dekokt yon 

 Papilionaceenblattcrn. dem auBer Gelatine 

 Asparagin und Rohrzucker zugegeben wurde, 

 verwandte. 



..Bacterium radicicola Beijerink" besit/t 

 in der Reinkultur zweierlei Zellen. 1 /it 

 (Viooo mm) breite und 4 bis 5 // lange 

 ..Stiibchen" und viel kleinere, 0.18 // Incite 

 und 0,9 // lange ..Schwarmer". Die Bakterien 

 sind beweglich, aerob und sterben. da sie 

 keine Sporen bilden. schon bei einer Tem- 

 peratur von 60 bis 70 ab. 



Pii> verscliiedenen Papilionaceengattungen 

 beherbergen etwas verschiedene Formen von 

 solclipn Bakterien, die auch physiologisch ver- 

 schieden sich wenigstens nicht ohne weiteres 



