Symbiose (Zusammenleben von hoheren Pflanzen mit Pilzen und Bakterien) 943 



auf andere als ihre Wirtspflanzen iibertragen 

 lassen. Ueber die Frage ihrer Zugehb'rigkeit zu 

 einer oder mehreren Arten besteht noch grofie 

 Meinungsverschiedenheit. Beijerink nimmt 

 die Artverschiedenheit wenigstens einiger Formen 

 an; andere, unter ihnen Hiltner, halten die 

 Bakterien f urdurch Anpassungen an verschiedene 

 Pflanzengattungen und -arten entstandene Rassen 

 einer einzigen Art. Fur diese Auffassung spricht, 

 daB es Hiltner gelang, die im allgemeinen nicht 

 fur Bohnen brauchbaren Erbsenbakterien jenen 



Shysiologisch anzupassen. Indessen ist die Frage 

 amit noch nicht entschieden. Hiltner selbst 

 tritt neuerdings fiir die Trennung der Knollchen- 

 bakterien in 2 Arten ein (Rhizobium radicicola 

 und Rhizobium Beijerinki H. et St.), deren jede 

 eine Reihe von Rassen umiassen soil. 



Mit der Reinkultur der Bakterien war 

 die Mb'glichkeit der Synthese der Legumi- 

 nosensymbiose gegeben. Sie laBt sich ohne 

 Schwierigkeiten ausfiihren, wenn man einen 

 AufguB einer Bakterienreinkultiir auf das 

 KulturgefaB einer in sterilisiertem, stick- 

 stofflreiem, mit anorganischen Nahrsalzen 

 versehenen Sande kultivierten Pflanze auf- 

 gibt (Fig. 3). 



Fig. 3. Phaseolus vulgaris auf Sand mit 



Mineralsalzen ohne Stickstoff kultiviert. 1 un- 



geimpl't, 2 mit Bohnenbakterien geimpt't. 



Nach Hiltner. 



Je nach Art und Herkunft der Bakterien 

 kann dabei das Resultat verschieden ausfallen 

 und entspricht dabei dem Virulenzgrad der 

 verwandten Bakterien. Die Mbgfichkeiten 

 sind dabei nach Nobbe und Hiltner folgende: 



1. Die Bakterien vermb'gen nicht in die 

 Wurzel einzudringen. 



2. Die Bakterien dringen in die Wurzel ein, 

 werden aber sofort resorbiert. Die entstandenen 

 Anschwellungen der Wurzel verschwinden spater 

 wieder. 



3. Die Bakterien erzeugen normale Knbllchen, 

 werden aber dann resorbiert. Die Knollchen 

 bleiben unwirksain. 



4. Die eingedrungenen Bakterien erzeugen 

 wirksame stickstoffsammelnde Knollchen ; der 

 Grad der Stickstoffsammlung entsprieht dem 

 der Virulenz der Bakterien. Durch eine nach- 

 tragliche Bodenimpfung mit hb'her virulenten 

 Bakterien, als sie schon vorhanden, kann der 

 Stickstoffgewinn erhoht werden. 



5. Die Virulenz der Bakterien ist so gmB, 

 daB die Pflanzen gegeniiber den mit nuniial 

 virulenten Bakterien versehenen eine Schadigung 

 erfahren. 



6. Die Bakterien verhalten sich der Pfhmxr 

 gegeniiber, besonders wenn diese schlecht er- 

 nahrt oder durch ungunstige Einfliisse ge- 

 schiidigt ist, als echte Parasiten. Sie verwandeln 

 sich im Knollchen nicht in Bakteroiden, sondern 

 leben auf Kosten der Pflanze. Eine Stickstoff- 

 sammlung findet dann nicht statt. 



Die Einwanderung der Bakterien in die 

 Wurzel bietet somit durchaus das Bild einer 

 pathogenen Infektion. Die Pflanze wehrt sidi 

 zunachst gegen die Infektion. Erst nach Um- 

 wandlung der Bakterien zu Bakteroiden tritt 

 das symbiotische Gleichgewicht ein und die 

 Stickstoffsammlung beginnt. Dafiirernahren sich 

 die Bakterien von den dem Pflanzengewebe ent- 

 nommenen Kohlenhydraten. Die Aehnlichkeit der 

 Infektionsform der symbiotischen Leguminosen- 

 bakterien mit gewissen Vorgangen der Pathnlogie 

 wird noch erhoht durch die von Hiltner 

 festgestellte Tatsache, daB eine einmal infizierte 

 Pflanze Imiminitat besitzt gegen Bakterien 

 niedrigeren Virulenzgrades als sie bereits besitzt. 

 Nur Bakterien hoherer Virulenz vermb'gen noch 

 in die Pflanze einzudringen. 



2. Die Wurzelknollchen der Erie und 

 anderer Gewachse. AuBer bei den Leguini- 

 nosen trifft man bei einer Reihe von anderen 

 Gewachsen Wurzelknollchen an. So fiihren 

 Erlenarten (Alnus), Gagel (Myrica gale), 

 Oelweide (Elaeagnus) und Sanddorn (Hippo- 

 phae) an den Wurzeln perennierende Knoll- 



Fig. 4. Wurzelknollchen der Erie. 1 / i natiirlicher 

 Grb'Be. 



