!i|li Syniliiose (Ziisammenleben von hoheren I't'Iaii/.i-n mit Pilzeu nnd Bakterien) 



nosen und Erlen usw. analoge Bildungen 

 aufzufassen. 



B. Pflanzen undFadenpilze(Mycorrhizen). 



i. Allgemeines und Geschichte. Der 

 Ausdruck Mycorrhiza (auch Mycorhiza 

 geschrieben) -- Pilzwurzeln stainint von 

 B. Frank, cler darait alle Formen von 

 Vereinigung von Wurzeln und Fadenpilzen 

 nint'aBte. Wahrend schon vor Frank 

 einise Falle von Wurzelverpilzung bekannt 

 'waren (Hartig [1851], Gasparrini [1856], 

 Boudier [1876], Kamienski [1881]), war 

 es doch diesem vorbehalten, das hiiufige 

 Vorkommen der Erscheinung aui'zudecken 

 und erweitertes Studium einzuleiten. Ekto- 

 trophe M. nannte Frank die schon von 

 Hartig beschriebene Form, die er bei 

 unseren Waldbaumen aut'fand, bei der die 

 die verkiirzte Wurzel umgebenden Pilz- 

 hyphcn nur interzellulare Abzweigungen 

 zwischen die Zellen der Wurzelepidermis 

 entsandten. Endotrophe M. nannte er 

 die Formen, bei denen die Pilzhyphen 

 intrazellular in den Zellen der Wurzelrinde 

 lebten. 



AuBer Frank (1885, 1887, 1892) sclbst 

 stellten Schlicht (1889), Janse (1896) und 

 vor allem Stahl (1900) die wider Erwarten 

 groBe Verbreitung des Phanomens sowohl 

 in der gemaBigten Zone wie in den Tropen 

 fest. 



Nach Stahl entbehren nur wenige Fa- 

 milien in alien Vertretern der M. (Cnic-ilVrrn. 

 Cyperaceen, Polypodiaceen, Equisetaceen). 

 Die Holzgewaehse unserer Walder sind I'a-t 

 alle verpilzt. Ebenso uberwiegt die Zahl der 

 M.-Pflanzen auf trockenen, unkultivierten 

 Oertlichkeiten jeder Formation in Mittel- 

 deutschland, den Alpenlandern nnd an den 

 Kiisten des Mittelmeeres. Auf feuchtem 

 und kultiviertem Boden allein ist die M. 

 wenig verbreitet. Ausnahmen bilden die 

 an Nahrsalzen und Stickstol'f armen Huch- 

 moorformationen. 



Zugleich mit der Sammlunt; anatomischer 

 Einzelheiten und der Feststelluntr der Ver- 

 breitung ging man auch dazn iiber, die Be- 

 deutung der Sache zu mutmaBen. .Ms Ersatz 

 der Wurzelhaare deutete din M. M-lmn 

 Pfeffer (1877). Frank (1885, IssTi sah 

 die Funktion ekto- und emlntropher Yer- 

 pilzung auBer in der wasser- und n;ihrs;dz- 

 absorbierenden in der Lusting und Nutz- 

 barmarhung organiseher Stol't'e des Bmlriis. 

 insbesondere der Humusstot't'e. Sp;itt>r 

 (1891) mndifizierte er seine Ansic-ht fin Hir 

 eiidophytisc-hen M. dahin, duB die mil 

 i linen- versehencn Pflanzen - ahulidi uic 

 die Insektivoren dies mit Insckten tun 

 1'ib.e in ihre Zellen hineinlockcn, die eei 



daut ihren Stickstol'1'gehalt an die Pl'lanze 

 abgeben. 



Janse (1896), der tropische Pflanzen mit 

 endotropher Verpilzung in Java unteisuchte, 

 glaubt an die stickstoffassimilierende Funk- 

 tion der Pilze, Magnus (1000), Gallaud 

 (pr. p. 1905) und Bernard (1904, 1909) 

 denken bei der endotrophen Mycorrhiza an 

 eine Umwandlungstatigkeit des Pilzes an 

 Stoffen, die die Pflanze selbstiindig auf- 

 niinint, oder erzeugt. 



Einige wenige Botaniker sprachen der M., 

 besonders der ektotrophen. uberhaupt keine 

 Funktion zu und betrachteten die Pilze 

 als relativ unschadliche Comrffensualen. Der 

 ursprunglieh von Pfeffer stammende Ge- 

 danke des Ersatzes der Wurzelhaare oder 

 ihrer absorbierenden Funktion durch den 

 Pilz ist spiiter von Stahl in neuer Form 

 wieder ausgesprochen und durch eine geniale, 

 auf vergleichend biologischer Beobachtung 

 beruhende Begriindung auf weitausgreifende 

 Grundlage gestellt worden. 



Stahl findet einen Zusammenhang zwi- 

 schen Wurzelverpilzung und Transpiration, 

 derart, daB die Pilze der Pflanze einen Ersatz 

 fiir die zu sparliche Transpiration nnd die 

 dadurch verminderte Aufnahniefahigkeit fiir 

 die Nahrsalze zu bieten vermiigen. Alle 

 Merkmale geringer Wasserdurchstriimurig, 



! wie reduzierte GefaBbundel, Fehlen der 

 Ausscheidung fliissigen Wassers, Speicherung 

 von Zucker statt cler Stiirke in den Bliittern, 

 Reringes Aschengewicht, insbesondere spar- 

 liches Vorhandensein des unbrauchbaren 

 oxalsauren Kalks in der Pflanze sind 

 echten M.-Pflanzen eigen, vrahrend Pflanzen 

 regelmaBiger Wasserdurchstromung sich un- 

 verpilzt zeigen. Diesen Verhaltnissen ent- 

 s|)richt auch die Verbreitung der M.-Pflanzen, 

 die an Orten erschwerten Nahrsalzerwerbes, 

 so in steinigen, wasserarmen Oertlichkeiten 



] und im Humus der Walder, wo der Kampf 

 um die Nahrsalze von tausend Or^anisnu'ii 

 aiisucfochten wird, vorkommen, wiihrend 

 Nichtmycorrhizenpflanzen auf feuchten nnd 

 in Kultiir genommenen Biiclen zu findrn sind. 

 An sehr zahlreichen Beispielen hai S t a li 1 

 sci nc Hypothese erlautert, die mit ihrer 

 genaucn Fragestellung zahlreiche weitere 

 [Jntersuchungen veranlaBt hat. 



Das von clen eben erwahnten umfassenden 

 Hypothesen bestimmte Gebiet hat sich in 

 ne'nester Zeit in eine Anzahl von Teil- 

 |)robleme zerspalten, cleren Untersuchung 

 die eine oder die anclere Ansichtausgeschlossen 

 liat. Es zeigt sich, daB die Beurteilung 

 iliT M. nach einem einzigen Gesichts- 

 punkt unmoglich ist, da die einzelnen 

 M.-Formen keine physiologisch analogen 

 l)inu r e sind. l>ie einzige Hypothese, cleren all- 

 ucincinc Moglichkeit nocn besteht, ist die 



iStahlsche, schlieBt doch die Annahme der 



