950 Symbiose (Zusammenleben von hfiheren Pflanzen mit Pilzen und Bakterien) 



zahlreicher Versuche die Synthese yon Samen 

 und Pilz noch nicht gelungen, wenn sicli auch im 

 Freien in der unmittelbaren Niihe der Mutter- 

 pflanzen zuweilen zahlreiche Keimpflanzen t'inden 

 lassen. 



Ein aus einer Urchidec isolierter Pilz braucbt 

 nicht notwendig die Samen der Wirtspflanze 

 zur Keimung zu bringen. In vielen Fallen ist 

 seine \Virkiing gleich Null. Er kann auch un- 

 mittelbar nach der Isolierung wirksam sein und 

 narh kiirzerer oder langerer Kultur auf kiinst- 

 lichi'in Nahrboden seine ,,Aktivitat" verlieren. 

 Diese eingetretene Degeneration an Bert sich 

 darin, daB der Pilz nach seinem Eindringen 

 in den Samen diesen trotz starker Gegenwehr 

 der Pflanze rascher oder langsamer durcnwaehst 

 und abtotet, so daB sich das symbiotisc.be Gleich- 

 ge\vicht zwischen beiden 'Organismen nicht 

 einstellen kann. Da wir uns die symbiotischen 

 Pilze aus erhten Parasiten hervorgegangen 

 denken, bestande die Degeneration in einem 

 Anwachsen der parasitaren Eigenschaften gegen- 

 iiber den symbiotischen Korrelationen. Der Grad ! 

 der parasitaren Eigenschaftist aber die ,,Virulenz" 

 der Pathologic (vgl. die Leguminosenbakterien, ! 

 bei denen eine rein pathologische Deutung 

 der Verhaltnisse moglich war). Nehrnen wir j 

 nun das Nebeneinander von parasitaren und I 

 symbiotischen Eigenschaften beim Pilze an, so ' 

 lassen sich die bei der wichtigsten Synthese 

 nuiglichen Fiille unter iolgende Bezeichnungen 

 bringen. 



I. Inaktive Pilze von geringer Virulenz. 

 Die Samen werden nicht infiziert und ent- 



\vickeln sich nicht oder nnr soweit, als sie es 

 ohne Pilz tun warden. 



II. Wenig aktive Pilze von geringer Virulenz. 

 Nur wenige Embryonen werden infiziert. 



Sie entwickeln sich sehr langsam. die iibrigen 

 verbal ten sich wie bei I. 



III. Aktive Pilze. Alle Enibryonon werden 

 infiziert. 



a) Geringe Virulenz. 



Langsame und sehr gleichmaBige Entwicke- 

 lung der Samen. 



b) Mittlere Virulenz. 



Raschc aber unregelmaBigere Entwickelung 

 der Samen. 



c) Hohe Virulenz. 



Zuniichst rapide Keimung der Samen. Sta- 

 ticiniirwerden und spatere Abtotung der Pflanz- 

 clien. deren Ziellen nach alien Kichtungen vom 

 Pilze durcliwachsen werden. 



IV. AVenig aktive Pilze \mi Imher Virulenz. 

 Keine Entwickelung, da Kmln-yoiirn sul'ort 



nach der Aussaat vom Pilz vernichtet wenlen. 



Die Virulenz ist in engen (irenzen beeinfluBbai 

 (lurch die Art de> Niihrbodens. sn kniin l-';ill lllc 

 diirch Verwendung cines an orginiiM-lieii Stnlt'eii 

 armen Niilirbndens in 1111). Ilia anf einem 

 an solchen reichen Boden in lllli M T\\:mdclt 

 werden. 



Das Verhiiltnis von Pflanze und Pilz stellt 

 analytisch betrachtet sich ;ilsn als Antagonismus 

 dar/der (lurch beiderseitiu'e Korrelationen in 

 bestimmten 15ahnen verliinlt, und die Ent- 

 stehung einer neuen organischen Einheil nn 



Gefolge hat. AeuBere abnorme Einfliisse (wie 

 die Kultur des Pilzes auf kiinstlichem Nahr- 

 boden) vermogen in diesen Korrelationen Aende- 

 rungen hervorzurnfeii, die das Resultat gefahrden 



kullllrli. 



Bei biologisch - teleologischer Betrachtungs- 

 weise erscheint das Verhiiltnis beidcr Urganismen 

 als mutualistische Symbiose, insofern jeder der 

 Symbionten dem anderen die Existenz garan- 

 tiert. So verraag der Pilz mit der Pflanze beispiels- 

 weise auf einem von lijslichen organischen Stoffen 

 freien Boden (reinem Agar mit mineralischer 

 Nahrlosung) in Verbindung mit der griinen 

 Keimpflanze zu gedeihen (Burgeff), der er die 

 Assimilate entnimmt; die farblose Keimpflanze 

 mit Hilfe des Pilzes sich von organischen Stoffen 

 zu ernahren, wie sie im Waldeshumus zur Ver- 

 fiigung stehen. 



Noch einleuch tender wird die Berechtigung von 

 Symbiose zu reden beim Vergleich des durch 

 sie entstandenen Doppelorganismus und seiner 

 Fahigkeiten mit anderen Pflanzen. 



Ueber die Bedeutung der Verpilzung der 

 erwachsenen Orehideen ist bereits viel ge- 

 selirieben worden. AuBer der bereits er- 

 \viihntcn, durch die Sistierung der C0 ? - 

 Assiinilation mancher Arten bewiesene Assi- 

 milation iirganischer Nahrung (Fig. 12) hat 

 man iiber die Art dieser Assimilation und 

 auch iiber Moglichkeiten anderer Art manches 

 vermutet. So vertritt Janse die Annahme 

 der Assimilation freien Stickstol'fs durch den 

 Pilz; Magnus die der Umwandlung i'iir die 

 Orchidee ungeeigneter Bodenstoi'l'e; Stahl 

 die des Erwerbs der Niihrsalze: Weyland 

 die Abgabe im Pilzstofl'wechsel entstandener 

 Stickstoffverbindungen, so des Harnstoffs 

 an die Pflanze. 



Die Assimilation atmospharischen Stick- 

 stuffs durch den Pilz ist wenig wahrscheinlicli, 

 da weder der Pilz, noch die verpilzte Keim- 

 pflanze auf stickstofffreiem Boden gedeihen 

 (Burgeff). Die UmwandlungsKypothese 

 i-t mciglicli und erklart, wenn man unter 

 Umwandlung auch die Lb'slichinachung von 

 Bodenstoffen versteheu will, sogar sehr viel. 



Die Stahlsche Nahrsalzhypothese, die 

 alle M. -Pflanzen umfalH. findel in der 

 Art des Baues und der Wasseraufnahme 

 der Orehideen gute Stiitzen. indem zahl- 

 reichc Momente fiir eine relativ geringe 

 Wasserdurchstromung der Orehideen im 

 Verhaltnis zu andcreu Pflanzen sprechen, 

 die einen anderen, durch den Pilz vermittelten 

 Weg der Nahrsalzaufnahme vermuten lassen. 

 Ein jihysiologischer Nachweis ist noch nicht 

 gelungen, docli steht dieser Auffassung die 

 Kdlilenstoff- und Stickstoffheterotrophie der 

 Orehideen in kciner Weise im Wege. 



Ist die Art der Funktion des Pilzes 

 auch noch unsiclicr, so ist seine allgemeine 

 Bedcutung doch eine absolute. Die Ent- 

 sti-liiing einer Symbiose, bei der eine (Iruppe 



