Symbiose (Zusammenleben von hiiheren Pflanzen mit Pilzen iind Bakterien) 955 



und beruhrt die Epidermis nur mehr an 

 den Stellen, wo er durch die zahlreich an 

 der Peripherie entstandenen Khizoiden ins 

 Substrat auswandert. In den auBeren Zell- 

 schichten ist er intrazellular in Form normaler 

 Mycelknaule aus unseptierten Hyphen. In 

 den erst spater infizierten zentralen Pro- 

 thalliumteilen wird cr interzellular und 

 erzeugt ein dichtes Geflecht zwischen den 

 Zellen. Eine Verdauung des Pilzes, wie wir 

 sie bei den Orchideen finden, hat nicht statt. 

 Der Pilz hat augenscheinlich direkt durch 

 auswandernde Hyphen und indirekt vielleicht 

 durch abgesonderte Enzyme eine wichtige 

 Funktion bei der Loslichmachnng und, da 

 alle aufgenommenen Stoffe die Pilzschicht 

 passieren miissen, auch bei der Umformung 

 der organischen Humussubstanzen. Seine 

 Wirksamkeit wird demonstriert durch die 

 reichen im Prothallium gespeicherten Starke- 

 mengen, aus denen auch einer oder mehrere 

 junge aus befruchteten Eizellen entstandene 

 Embryonen ihre Nahrung beziehen, bis sie 

 aus dem tie! im Boden liegenden Prothallium 

 ans Tageslicht heranwacnsen, ihre Blatter 

 entfalten und als selbstiindige Sporophyten 

 zu leben beginnen. Die ganze unterirdische 

 Entwickelung des Gametophyten ist von 

 auBerordentlicher Langsamkeit und kann 

 15 bis 20 Jahre in Anspruch nehmen. 



Fig. 16. Lycopodium selago. Spore zu Beginn 

 der Keimung, b Prothallium im Empfangnis- 

 stadium, c dasselbe infiziert, d spateres Stadium, 

 e Haarfufifersenzelle, (r Rhizoidzelle, s Scheitel- 

 zelle, p Pilz, rh Rhizoid, f Fersenzelie). Nach 

 Bruchmann. 



Bei dem zweiten Typus, bei Lycopodium 

 selago (Fig. 16), entwlckelt sich die Spore 

 etwas rascher zum ozelligen Empfangnis- 

 stadium. Die fernere Ausbildung ist eben- 

 falls eine raschere und weicht durch den 

 dorsiventralen Wuchs des Prothalliums im 



spateren Stadium etwas ab. Eine Aussaat 

 Bruchmanns zeigte schon nach G Jahren 

 erwachsene Prothallien mit mehrblattrigen 

 Keimpflanzen (vgl. Lycopodiaceen). Der 

 Pilz des Prothalliums von Lycopodium selago 

 ist rein intrazellular, erfiillt die einen Zellen 

 mit filzigen Mycelmassen und bildet in 

 anderen bliischenformige Ansclnvrllungen 

 (Vesikel, nach Bruchmann Sporangiolen). 

 Eine Resorption des Pilzes in den Zellen 

 erfolgt aueh hier nicht. 



(ianz besonderes Interesse verdient eine 

 P^inrichtung an dem Prothallium, die die 

 Auswanderung des Pilzes regelt. Von dem 

 FuBteil jedes jungen Khizoids wird durch 

 eine Wand der vom Scheitel des Prothalliums 

 abgekehrte Teil abgeschnitten und die ent- 

 stehende ,,HaarfuBfersenzelle" nach auBen 

 mit einer stark verdickten Cellulose wand 

 versehen. Die Zelle dient als ,,Provokations- 

 zelle" fiir den Pilz, der regelmiiBig aus dem 

 Innern des Prothalliums herbeigezogen, durch 

 sie auswandert, indem er ihre Cellulosewand 

 an prat'ormierter Stelle durchbrieht. AuBer- 

 halb des Protlialliums umgeben claim die 

 Hyphen das Rhizoid und hiillen es dicht 

 in Mycel ein, was fiir die Losungsfunktion 

 des Pilzes zu sprechen scheint. 



Aehnlichi' \'crlialtnisse hat auch Treub 

 bei dem Prothallium des tropisch-epiphy- 

 tischen Lycopodium phlegmaria aufgefuiiden. 

 AnBer diesen holosaprophytischen konunen 

 auch noch schwacher verpilzte und griine 

 Prothallien vor (Lycopodium inundatum 

 und Lycopodium cernuum). Eine Art 

 (Lycopodium salakense) entwickelt ihre Pm- 

 thallien ganz selbstiindig. 



Die den Lycopodiaccrn M'ln nalio vcrwandte 

 Familie der Psilotaceen besitzt ohne Zweifol 

 ebenfalls holosaprophytische Prothallien. Selbst 

 der in seinen Vegetationsorganen stark reduzierte 

 Sporophyt ist regelmaBig verpilzt. Die Form der 

 Verpilzung ahnelt in einigem der der Urchideeu. 

 Das unterirdische Rhizom der Pilanze entliiilt 

 Pilzwirt- und Verdauungszellen (Shibatai. 



Saprophytische unterirdische Prothallien 

 t'indcn sich noch bei den Gattungen und Arim 

 der Ophioglosseen, die bei zwei einheiniischeu 

 Arten (Ophioglossum vulgatum und Botrychiiim 

 lunaria) ebenfalls von Bruchmann cntdcckt 

 warden. Auch die griinen Sporophyten halu'ii 

 stark verpilzte Wurzeln (Sporangiolenpilze). 



Die Isolierung der mit Pteridophyten 

 in Symbiose lebenden Pilze ist noch nicht 

 gelungen. Gemeinsam ist ihnen das Fchlcn 

 regelniaBig septierter Hyphen, die nur in 

 einem Falle in den Rindenzellen des Psilotum- 

 rhizoms beobachtet wurdcn. 



ze) Jlycel ohne regelrniiBige Quer- 

 wandbildung; k e i n e R e s o r p t i o n von 

 Pilz m v c e 1 : J u n 2 e r m a n n i a c e e n. 



