Symbiose (Zusammenleben von hoheren Pflanzen mit Pil/.en und Bakterien) 957 



Ueber die Bedingungen des Auftretens ; 

 der epiphytischen M. haben sich die For- 1 

 scher lange nicht einigen konnen. Frank! 

 nalim das Vorhandensein von Humus 

 im Boden als notwendige Bedingung des j 

 Auftretens der M. an. Moeller behaup- 

 tete auf Grund von Versuchen mit jungen 

 Kieferpflanzen in schroffcr Weise das j 

 Gegenteil. Auf reinein Sandboden sollte 

 die M. immer, auf Humus nie auftreten. 

 Spatere Arbeiten von T u b e u f und P. 

 E. Miiller haben diese Behauptung auf 

 das ri'chtige MaB zuruckgefiinrt. Wir 

 konnen heute sagen, daB die Angehorigen 

 der Familien Abietineen, Ciipuliferen, Betula- 

 ceen (eskl. Alnus), Corylaceen und Salicaceen ; 

 (soweit sie Bewohner trockenen Bodens) ] 

 auf humosem Boden regelmaBig verpilzt 

 sind und daB einige von ihnen, so die Kiefern- 

 arten auch auf humusarmen Sande M. 

 auszubilden und zu gedeiheu vermogen. 



Ueber die Pilze, die die M. hervor- ' 

 rufen, ist wenig bekannt. Isolierungsversuche 

 haben kein einwandfreies Resultat gezeitigt. 



Moeller fand Arten vnn Mucorineen ; Peclo 

 Penicilliumarten. Diese IMunde mogen darauf 

 zuruckzufuhren sein, daB die 1 verpilzten Rinden- 

 gewebe der Wurzeln nach einiger Zeit absterben 

 und bis an die verkorkte Exodermis von sapro- 

 phytischen Pilzen vernichtet werden, die die 

 Untersucher in Kultur erhielten. 



\V;ihrscheinlicher handelt es sich um gewisse, 

 vielleicht zu verschiedenen Uattungen gehorende 

 Ascomyceten und Hymenomyceten (Boudier, 

 Rees, Woronine, Noack, Fuchs). Letztere 

 sind fast sicher dabei beteiligt, da das Jlyi-el 

 mancher Pilzmantel Sohnallenanastomosen be- 

 sitzt, die fiir sie charakteristisch sind. 



Von Fuchs mit einer Rcihe kultivierter 

 Basidiomyceten versuchte Synthesen von Pilz 

 und Keimpflanze haben leidev keinen ent- 

 scheidenden Eri'olg gehabt. 



Ueber del Bedeutung der ektotrophen 

 Verpilzung fiir die Waldbaume existiert 

 eine umfangreiche Literatur. 



Pf effer(1877)undanfanglich auch Frank 

 sahen sie in der Absorption des Wassers 

 und der anorganischen Salze aus dein Boden 

 doch hat erst Stahl (1900) diese Ansicht 

 zur begriindeten Hypothese erweitert. Er 

 schlieBt aus dem Vorkomnien sehr zahl- 

 reicher Organismen im Waldesboden auf 

 einen intensiven Kampf nm die Nahrsalze, 

 bei dem der Baum als Konkurreiit auftreten 

 kann, wenn er Organismen, die chemotropisch 

 so fein auf Mineralsalze reagieren, wie die 

 Pilze, als absorbierende Organs besitzt. Die 

 neuen Untersuchungen von Mangin, der bei 

 verschiedenen Pflanzen Pilzmantel raitriehtig 

 differenzierten Haaren auffand, bieten eine 

 wertvolle Illustration zu dieser Auffassiiuir. 



Frank hat in spateren Jahren seine 

 Ansicht dahin abgeandert, daB die Pilze dem 

 Baum stickstoffhaltige Humussubstanzen 

 vermitteln sollten; hatte er in den Wurzeln 



doch keine Nitrate finden konnen. Tubeuf 

 ist ahnlicher Ansicht, insofern er in dem 

 moglicherweise durch den Pilz aus der 

 Atmosphare oder dem Humus vermittelten 

 Stickstoff eine Unterstiitzung des Baumes 

 sieht, halt aber die M. fiir keine im Leben 

 des Baumes absolut notwendige Kinrichtung. 

 Andere Forscher, wie Sarauw und Moeller 

 erkennen der M. uberhaupt nur sehr proble- 

 matischen Wert zu. 



Eiue Eeihe von verschiedenen Botanikern 

 unternommene Versuche, bei denen man 

 junge Pflanzen von Waldbaumen teils auf 

 sterilisiertem, teils auf nicht sterilisiertem 

 Boden (oder auf Mischungen vou beiden) 

 kultivierte, leiden an dem Fehler, daB die 

 bei jeglicher Art von Sterilisierung statt- 

 findende AufschlieBung der Bodenbestand- 

 teile und die damit zusammenhangende 

 Bereicherung des Bodens an Nahrungsstoffen 

 einen -Vergleich der Kulturen nnmoglich 

 macht. 



Eine Sonderstellung unter den Wald- 

 baumen nehmen die Kiefern ein, insofern 

 sie auf stickstoffarmem Boden zu gedeihen 

 vermogen und dort sogar das Wachstum 

 anderer Biiuine (Fichte neben der Bergkiefer 

 auf Sandboden) ennoglichen. Sie verfiigen 

 auBer den auch den iibrigen Baumen 

 eigentiimlichen M. tiber eine besondere 

 durch diehotome Verzweigung hervorgehende, 

 korallenahnliche, verpilzte Wurzelform, die 

 trotz ihres Pilzmantels vielleicht von einer 

 endotrophen Verpilzung erzeugt, ihnen die 

 Assimilation freien Stickstoffes ermoglichen 

 konnte (P. E. Miiller). 



C. Pflanzen und Fadenpilze 

 (Nichtmycorrhizen). 



Lolium temulentum und sein Pilz. 

 Eine von der M. sehr verschiedene Form 

 von Symbiose hoherer Pflanzen mit Pilzen, 

 die an gewisse pathogene Brandpilzinfek- 

 tionen erinnert, ist bei Loliumarten (Gra- 

 mineae), besonders Lolium temulentum dem 

 ..Taumellolch" bekannt geworden. Das 

 durch seine Giftigkeit bekannte Gras hat 

 unverpilzte Wurzeln. Der Pilz befindet sich 

 interzellular in den oberirdischen griinen 

 Teilen der Pflanze, so in der Achse und den 

 Blattbasen und infiziert von da . aus das 

 Nucellargewebe der jungen Samenanlagen. 

 In der reifen Frucht bildet er eine. zusammen- 

 hiingende dichte Sehicht zwischen Alleuron- 

 schicht und Samenschale und ist auch schon 

 in den Stammscheitel des Embryo hiniiber- 

 gewachsen, von wo aus er bei der Keimung 

 die junge Pflanze infiziert. Er folgt dem 

 Vegetationspuiikt nach, bis er wieder in 

 den Bltiten angelangt ist (Freeman). 



Diesor ProzeB wiederlmlt sich uiiiililiissig 

 bei jedcr General inn und hat schon vor 



