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Tunicata 



ans. Mehrfach aber knos|ien li; icits diegeschwan- 

 ten Larven wie bei H o 1 o z o a und L e p t oc li n u m. 

 Sonst erfolgt die Ktilonieliihlung erst nacli dem 

 Festsetzen der Larven. das in der vorher ge- 

 schilderten \Veise von tief eingreifenden Riick- 

 bildungen begleitet isr. 



Die Art der Knospenbildung ist sehr ver- 

 sehicden und es 1st noch strittig ob die Unter- 

 scheidung der verschiedenen Knospungsformen 

 wirklich das Richtige trifft. Zunachst nimint 

 jedenfalls die sogenannte pa lie ale Knospung, 

 wie sie bei den liotrylliden und Polystyeliden 

 vorkommt eine <ranz ex/.eptionelle Stellung ein. 

 Ifier treten die Knospen in der Umgebung 

 des Kieniendarmes auf, indem die Korperwand 

 sich vorstiilpt und eine aus 3 Gewebsschichten 

 bestehende Tochteranlage bildet: die auBere 

 Ilaut bildet auch die Haut der Knospe, das 

 darnnter gelegene Mesenchym das Bindegewebe 

 des Keimes; das entodermale Darmrohr aber 

 wird vom ektodermalen auBeren Blatt der 

 Peribranchialhohle geliefert, wahrend bei alien 

 anderen Knospungen der Tunicaten hierzu 

 gleichfalls entodermales Gewebe der Mutter, 

 meist vom Kiemendarm genommen wird. Es 

 sind viele und sorgfaltige Untersuchungen aus- 

 gefiihrt, um diese von Metschnikoff entdeckte 

 und der sonstigen Bedeutung der Keimblatter 

 so widersprechende Erscheinung nachzupriifen. 

 Sie haben aber nur zu einer Bestatigung gefiihrt, 

 und bei diesen beiden Synascidienfamilien ist 

 also tatsachlich ektodermales Gewebe imstande 

 entodermale Bildungen in der Knospe aus sich 

 hervorgehen zu lassen. 



Der pallealen Knospung stehen die sa'mt- 

 lichen iibrigen Knospungsvorgange gegeniiber, 

 bei denen die 3 Korperschichten der Knospe 

 aus gleichartigen Teilen der Mutter hervorgehen 

 und das Entoderm stets dem Bereiche des 

 Darmrohres entstammt. Aber wir treffen auch 

 hier wieder bei einer Gruppe der Synascidien 

 ganz abnormale Vorgange (Didemniden und 

 Diplosomiden). Wahrend namlich sonst das 

 Entoderm der Knospe einen einheitlichen Ur- 

 spning hat, geht es hier auf 3 verschiedene Teile 

 des miitterlichen Entodermrohres zuriick, die 

 erst nachtraglich zur Bildung der einheitlichen 

 Knospe miteinander verwachsen. Am einfachsten 

 erscheint die sogenannte stoloniale Knospung 

 der Clavelliniden und Perophoriden, bei denen 

 wurzelartige Fortsatze des Korpers der Mutter 

 die Knospen hervorgehen lassen. Jeder dieser 

 stolonialen Auslaufer baut sich aus Ektoderm, 

 Mesenchym und einer Entodermlamelle auf, 

 die das Lumen des Stolos meist wie ein Septum 

 in : 1 1 Jill ten teilt. Diese Lamelle wird aus 2 

 Blattern gebildet, die rohrcnartig auseinander- 

 weichen kiinnen und den Darmtraktus des 

 Tochterindividuums bilden. Die Beziehung 

 dieses Entodermmateriales zu den Organen 

 der Mut (IT ist noch nicht sicher erkannt; es ist 

 a !! von van Beneden und Julin behauptet, 

 dali dassclbe viim ICpikard der Mutter herruhre. 

 1st das \virklidi der Fall, so schlietit sich diese 

 Knospungsart vollstandig dcrsogenanntenEpikar- 

 dialkaospung an, die nicht nur bei Synascidien, 

 sondern auch l.ei Pyrosomen, Salpon und Doliolen 

 vorkommt und wohl als die ( y|)ische nndursprung- 

 lirhe Knospungsweise der Acopa VA\ betrac.hten 

 ist. In alien diesen Kiillen lieiert das vom liinteren 

 Ende des Endostyls und des Kiemenkorbes 



sich bildende Epikard, indem es Fortsatze in 

 die Knospen entsendet, das gesamte Entoderm- 

 material derselben. In der Bildungsweise der 

 Fortsatze weichen die verschiedenen Gruppen 

 der Acopa voneinander ab ; darauf soil hier aber 

 nicht naher eingegangen werden. Bei den Didem- 

 niden und Diplosomiden geht nun der Entoderm- 

 schlauch der Knospen nicht nur aus dem Epikard- 

 fortsatz, sondern zugleich aus bestimmten Teilen 

 des Oesophagus und Enddarmes der Mutter 

 hervor, so daB das Epikard den Kiemendarm 

 und vorderen Teil derSpeiserohre, dermiitterliche 

 Oesophagus den hinteren Speiserohrenabschnitt, 

 Magen und vorderen Darmteil und der miitter- 

 liche Enddarm den Enddarm der Knospe bildet. 

 Kompliziert wird dieser eigenartige Knospungs- 

 vorgang noch dadureh, daB der Thorakal- und 

 Abdominalabschnitt des Tochterindividuums von- 

 einander getrennt angelegt werden und erst 

 sekundar miteinander zu einem Individuum 

 verwachsen. Indem vielfach die Entwicklung 

 beider Halften verschieden schnell abliiuft 

 oder auch bei dem einen Teil ganz gehemmt 

 wird, entstehen in den Stocken zuweilen die 

 merkwiirdigsten Grnppierungen und Gestaltnngen 

 der Individuen. 



Wir wiirden also die Knospungsvorgange der 

 Acopa folgendermaBen gruppieren konnen: 



1. Typische Knospung, bei der das Ento- 

 derm der Knospe vollstandig vom Epikard der 

 Mutter geliefert wird: viele Synascidien, Pyro- 

 somen, Salpen und Doliolen. Wahrschein- 

 lich auch die stoloniale Knospung der Clavelli- 

 niden und Perophoriden (Epikardiale Knos- 

 pung). 



2. Atypische Knospung, bei der das 

 Entoderm der Knospe, zum Teil oder ganz, einen 

 anderen Ursprung hat: 



a) Das Entoderm wird vom Perikard und 

 von Teilen der Speiserohre und des Enddarmes 

 der Mutter gebildet: Didemniden und Diploso- 

 miden (Pylorische Knospung). 



b) Das Entoderm wird vom Ektoderm der 

 Peribranchialhohle der Mutter gebildet: Botryl- 

 liden und Polystyeliden (Palleale Knospung). 



Diese 3 verschiedenen Arten der Knospen- 

 bildung deuten darauf hin, daB wiederholt und 

 unabhangig voneinander die Knospung bei den 

 Tunicaten sich ausgebildet hat, in ahnlicher 

 Weise, wie auch die Versuche auf Grund der 

 Ausbildung des Kiemenkorbes ein natiirliches 

 System der Ascidien zu begriinden, zu der An- 

 nahme gefiihrt haben, daB die Stockbildung 

 wiederholt selbstandig im Stamme der Ascidien 

 von urspriinglich solitaren Formen erworben ist. 



Sehr eigenartig ist, daB die Entoderm- 

 anlage der Knospe gerade vom hinteren ven- 

 tralen Ende des Kiemenkorbes am Hinterende 

 des Endostyls aus gebildet wird. Es ist aber 

 diese Stelle wohl die einzige im ausgebildeten 

 Korper der Acopa, die keine bestimmte Auf- 

 gabe bei der Nahrungsgewinnung und Ver- 

 arbeitung zu verrichten hat und daher von vorn- 

 herein am wenigsten differenziert worden sein 

 wird. 



Seeliger bringt die Entstehung des Knos- 

 pungsvermogens der Acopa direkt mit dem Ver- 

 lust des Schwanzes in Beziehung. Bemerkens- 

 wert ist auch, daB an derselben Stelle, an welcher 

 embryonal der Schwanzdarm von dem spateren 

 Darm sich trennt, das Entodermmaterial der 



