Wasserversorgung cler Pflanzen 



ebensoweni.u' durch einen machtigen Zug 

 von oben wie durch einen Druck von unten, 

 sondern daB es durch kleine Druckunter- 

 schiede, mit Hilfe eines Systems iiberein- 

 ander stehender Pumpwerke, von Stufe 

 zu Stufe nach oben befb'rdert wird. Wie wir 

 gesehen haben, kb'nnen viele vielleicht alle 

 lebenden Zellen Blutungsdruck entwickeln, 

 Wasser auf der einen Seite ansaugen, auf der 

 anderen ausscheiden, und so sollen nach der 

 ,,vitalistischen" Hypothese des Saft- 

 steigens die lebenden Zellen innerhalb der 

 Leitbahnen, vor allem die Markstrahlen, 

 das Wasser in die Hohe pumpen. Dieser 

 Gedanke ist zuerst von Westermaier (1883) 

 und von Godlewski (1884) ausgesprochen 

 worclen; neuerdings wird er hauptsachlich 

 von Janse (seit 1887), Ewart und Ur- 

 sprung vertreten. Die Tatigkeit der leben- 

 den Zellen im Verein mit dem Luftgehalt 

 der GefaBe soil das Wasser gewissermaBen 

 gewichtlos aufgehangt halten, so daB keine 

 Summierung des Gewichtes und des Druckes 

 mit der Hohe zustande kommen kann 

 (Janse). 



Die Versuche, die Pumptatigkeit der 

 Parenchymzellen unmittelbar darzutun, sind 

 bislang erfolglos geblieben. Besonders 

 Ewart (1907) hat sich bemuht, einseitige 

 Wasserbewegung in abgeschnittenen blatt- 

 losen Zweigstticken aufzufinden. Nicht ein- 

 mal eine Bevorzugung der Wasserfiltration 

 in der normalen Richtung besteht; daB auch 

 in den anatomischenEigenschaften des Holzes 

 eine solche Polaritat nicht zum Ausdruck 

 komrnt, hat Strasburger betont. 



Auf mittelbarem Weg hat man versucht 

 durch Abtotung oder anderweitige Lahm- 

 legung der lebenden Zellen des Holzes iiber 

 eine etwaige Mitarbeit, die sie bei der Wasser- 

 hebung leisten, klar zu werden. 



Die allerrueisten Versuche, die in dieser 

 Richtung bisher angestellt worden sind, ver- 

 sprechen aber von vornherein keine unzwei- 

 deutige Antwort auf die gestellte Frage, weil 

 sie in zu kleinen Dimensionen ausgefiilirt wurden. 

 Zur Befb'rderung des Wassers iiber mehrere 

 Meter weg reichen die physikalischen Krafte 

 des Atmospharendruckes und der Blattsaugung 

 ohne alien Zweifel aus. Wenn also die Inak- 

 tivierung der Parenchymzellen auf eine Strecke 

 von einigen Dezimetern die Blatter noch nicht 

 zum Welken bringt, so ist daraus noch nicht der 

 SchluB zu ziehen, daB die lebenden Zellen wirklich 

 unter normalen Bedingungen untatig sind. So 

 sind die Ergebnisse von Overton (1911) zu 

 beurteilen, der Stengelstiicke bewurzelter 

 Papyruspflanzen mit Giften abtb'tete und 

 den Gipfel iiber den toten Teilen viele Wochen 

 lang fortwachsen sah; die Zweifel Ursp rungs 

 (1912), daB die Stengelteile wirklich tot waren, 

 sind ungerechtfertigt. Auch die Abkiihlung von 

 Zweigstiicken auf etwa scheint den Wasser- 

 transport meist nicht so weit zu erschweren, daB 

 die Blatter welken (Kosaroff 1897, Zijlstra 



1910); vereinzelte abweichende Ergebnisse von 

 Kosaroff und von Ursprung (1906) bediirfen 

 wohl der Nachpriif ung. Eine gewisse Erschwerung 

 der Wasserbewegung ist iibrigens verstandlicb, 

 weil die Zahigkeit des Wassers mit abnehmender 

 Temperatur zuninimt; nach Ewart (1905) ist 

 die Filtrationsgeschwindigkeit im Holz bei : 

 halb so groB wie bei 25, bei 3 halb so groB wie 

 bei 30. 



Abtotung selbst kurzer Stengel- und 

 Zweigstiicke durch Hitze (vor allem durch 

 heiBen Danipf) oder durch sehr niedere 

 Temperaturen (Kosaroff), hat in weitaus 

 den meisten Fallen das Welken und Ver- 

 trocknen der iiber den getoteten Achsen- 

 teilen sitzenden Blatter zur Folge (Janse 

 1887). 



Ursprung, der solche Versuche in grofitem 

 MaBstab angestellt hat (1904 bis 1912), sieht 

 in diesem Erfolg einen sicheren Beweis fiir die 

 Tatigkeit der lebenden Zellen in den Leitbahnen, 

 Dixon (1905) und Overton (1911) dagegen 

 sprechen sich dahin aus, daB aus den getoteten 

 Parenchymzellen in die GefaBe gewisse Stoffe 

 austreten, die einerseits die Leitbahnen ver- 

 stopfen, andererseits in die Blatter aufsteigen 

 und diese durch Vergiftung schadigen. Eine 

 Einigung der Autoren iiber den zweiten Punkt 

 ist noch nicht erzielt, und fiir die Beurteilung der 

 Filtrationswiderstande in den getoteten Zweigen 

 reichen die Mitteilungen von Ursprung und 

 Dixon nicht aus. Vorlaufig kann deswegen 

 den Abtutungsversuchen sicher nicht die Be- 

 weiskraft zuerkannt werden, die Ursprung fiir 

 sie in Ansprucb nimmt. Wenn Ursprung 

 findet, daB die Blatter um so rascher welken, 

 je liinger das abgetotete Stiick ist. so weist 

 das darauf hin, daB die Widerstande im ge- 

 toteten Holz mit der Zeit bedeutend hoher wer- 

 den als im lebenden. 



Viel besprochene und sehr verschieden be- 

 urteilte Abtotungsexperimente mit groBen 

 Baurnen hat Strasburger (1891 und 1893) 

 ausgefiihrt. Der wichtigste Versuch ist der mit 

 einer 22 m hohen Eiche, die abgeschnitten und 

 in Pikrinsaurelosung gestellt wurde und dann r 

 nachdem die (sehr giftige) Pikrinsaure bis zuni 

 Gipfel gestiegen war, noch mit Fuchsin versetzte 

 Pikrinsaure bis zu den obersten Zweigen aufsog. 

 Strasburger glaubte, das Fuchsin habe seinen 

 Weg durch Holz genommen, das vorher von der 

 Pikrinsaure abgetiitet worden sei, und hielt es 

 damit fiir bewiesen, daB das Wasser ohne Mit- 

 wirkung lebender Zellen im Holz weit iiber 10 m 

 aufsteigen konne. Ewart (1907) fand i bei 

 ahnlichen Versuchen, daB nach der Abtotung der 

 aufiersten Jahrringe die weitere Wasserleitung 

 in den noch lebenden nachstinneren Ringen vor 

 sich geht. Klar zu iibersehen sind die in solchen 

 Experimenten vorliegenden Verhaltnisse bis 

 heute noch nicht. Allerdings sind schon etwas 

 kiinstliche Annahmen ncitig, um auch nur das 

 Aufsteigen der zuerst gebotenen Giftlosung auf 

 20 m von der Tatigkeit lebender Zellen abhangig 

 zu machen. DaB freilich das Wasser im toten 

 Holz auch noch mit ausreichender Geschwindig- 

 keit fortgeleitet werden kann, ist durch die Ver- 

 suche Strasburgers auf keinen Fall bewiesen. 



