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Photosynthese 



auszunutzen. Ist das der Fall, dann kann 

 eine Verschiebung der anderen Faktoren 

 die AssimilationsgroBe nicht beeinflussen, so- 

 fern sie nicht jenen unteren Grenzwert iiber- 

 schreitet, bei welchem eben die hemmende 

 Wirkung eintritt; dann konnen wir sagen: 

 jeder Lichtintensitat entspricht eine ganz 

 bestimmte assimilatorische Leistung des 

 Blattes. 



Damit das Bild vollstaiidig wird, ist 

 indessen noch eine zweite, sehr wichtige 

 Erscheinung zu beriicksichtigen, die uns 

 zwingt, den eben ausgesprochenen Satz in 

 einem Punkte einzuschriinken. Unter Um- 

 standen kommt es nanilich sehr darauf an, 

 ob wir die AssimilationsgroBe sofort bei be- 

 ginnender Bestrahlung des Objekts mit 

 Licht von bestimmter Intensitat messen. oder 

 ob wir diese Messung erst nach einiger Zeit 

 ausfiihren. Wenn nanilich sehr hohe Licht- 

 starken in Betracht konimen, so erhalt man 

 im letzteren Falle einen bedeutend geringeren 

 Wert als im ersteren. Es kommt hier, wie 

 ebenfalls Blackmail zuerst niiher ausge- 

 t'iihrt hat, ein Zeitfaktor liinzu, der den Ver- 

 lauf der Kurve stark beeinflussen kann. 



Sachs hat bekanntlich in seinen grund- 

 legeiulen Arbeiten die Lehre der sogenannten 

 Kai'dinalpunkte geschaffen. Nach dieser 

 Lehre wird jede physiologische Funktion 

 bei allmahlic'her Intensitatszunahme eines 

 AiiLienfaktors zunachst ebenfalls gesteigert, 

 bei sehr holier Intensitat aber wieder herab- 

 gedriickt. Wenn wir das in einer Kurve auf- 

 zeichnen, deren Abszisse die Intensitatsgrade 

 des AuBenfaktors, deren Ordinate die Starke 

 der physiologisciien Funktion bezeichnet, 

 so hat diese Kurve einen typisch eingipfeligen 

 Verlauf. Diejenigen beiden Inteusitiiten 

 (Anfang und Eude der Kurve), die geracle 

 noch das Fnnktionieren ermoglichen, nennt 

 Sachs Minimum und Maximum, der Gipfel 

 der Kurve. also der Pnnkt hochster physiolo- 

 gi>cher Leistung, bezeichnet das Optimum. 

 Es nnterliegi keinem Zweifel, daB wir solche 

 Kurven tatsilchlich erhalten konnen, aller- 

 dings nur dann, wenn die oben bezeichneten 

 Grenzwirkungen wegfallen. Die Einfuhrung 

 des Zeitfaktors lehrt indessen, daB diese 

 Kurven koine primaren sind und daB der 

 Abfall in einer sekundaren Erscheinung be- 

 griindet ist. Um dies zu erkennen, wollen 

 wir untersuchen, wie es sich mit der Assi- 

 mil.-iiidii verhiilt, wenn unter der Vorans- 

 setzung, daB der herabdriickende EinfhiB 

 ainlerer Faktoren atisu;eschlossen ist, Licht 

 von verscliiedeiien Intensitaten liiugere Zeit 

 (mehrere Stinuleni ant' die Pflanzc einwirkt. 

 Bei gerinuer Liclitstiirke wird der anfangliche 

 Assimilationsweri sicli konstant erhalten. 

 lOrreicht ersterer jedoch cine liesliinmte 

 GriiBe, dann tritt. nach oiniuer Zeit ein Ab- 

 sinkeu der A<siniilatinn ein. hie einer kon- 



stanten Intensitat entsprechende Zeitkurve 

 nimmt keinen horizontalen Verlauf mehr, 

 sondern senkt sich allmahlich. Je hoher die 

 Intensitat steigt, urn so schneller tritt dieses 

 Absinken ein, und schlieBlich wird der Abfall 

 rapide. Die Anfangswerte der Assimilations- 

 groBe sind, soweit sich nach dem vorliegenden 

 Material (das allerdings noch der Vervoll- 

 standigung bedarf) urteilen laBt, auch bei 

 intensivem Licht um so grb'Ber, je hiiher die 

 Lichtstarke ist. Fiir diese Anfangswerte be- 

 kommen wir also eine Kurve, die stetig 

 ansteigt und ihren theoretischen Endpunkt 

 da erreicht, wo die Maximalwirkung unend- 

 lich kurz ist und der Abfall moment an er- 

 folgt. In diesem Punkte wird die Assimilation 

 eben sistiert (Figur 13 kann zur Erlauterung 

 dieses und des folgenden dienen. Die eben 

 erwiihnte (primare) Kurve der Anfangswerte 

 ware die gestrichelte Linie, der steile Abfall 

 vom Endpunkt ist durch die Linie G ange- 

 geben. An Steile der auf der Abszisse einge- 

 tragenen Temperaturen waren Lichtinten- 

 sitaten zn setzen; siehe im iibrigen die 

 Figurenerklaning). Gauz anders wird der 

 Verlauf der Kurve, wenn wir sie aus Beob- 

 achtungswerten konstruieren, die einige Zeit, 

 etwa 1 bis 2 Stuuden nach Einsetzen der be- 

 treffenden Beleuchtungsintensitat gefunden 

 sind. Da, wie wir sahen, der Abfall um so 

 schneller erfolgt, je holier die Intensitat ist 

 (s. die Kurven C bis G Fig. 13, die den Abfall 

 anzeigen), so finden wir bei hohen Inten- 

 sitaten nach der gleichen Zeit relativ starkeren 

 Abfall der Assimilationswerte als bei mittleren. 

 Die Kurve hat also den typischen Charakter 

 der Sachsschen Optimumknrve. Je nach 

 der Zeit, die seit Beginn der Lichteinwirkung 

 verstrichen ist, wird der Verlauf der Assi- 

 niilationslnirve fur steigende Lichtintensitat 

 steiler oder weniger steil sein und zugleich 

 wird der Hohepunkt um so mehr nach der 

 i;eriimeren Intensitat verschobcn, je spiiter 

 die Beobachtung erfolgt. Wir erhalten dem- 

 nach eine groBe Eeihe von Kurven (vgl. 

 Fig. 11 und die dazugehorige Erkliirung), 

 nnd es I'ragt sich, welche driickt nun die walire 

 AbMngigkeitsbeziehung zwischen Licht- 

 starke \uid Assimilation aus ? Offensichtlich 

 ist diese Frage miiBig, denn jede hat ihre 

 Berechtigung. Wir ersehen daraus, daB 

 man sich /urn Ausdruck dieser Beziehung 

 unter Berucksichtigung des Zeitfaktors zweek- 

 maBisrerweise nicht des zwcidimensionalen 

 Ordinatensystems, sondern des dreiclimen- 

 sionalen Raums bedieneu wird. Damit hat 

 das Sachssche Optimum zweifellos einen 

 Teil seiner Bedeutung verloren und wir 

 konnen hochstens die Frage aufwerfen. ob 

 man jetzt vielleicht diejenige (hochste) Inten- 

 sitat als optimale bezeichnen will, bei deren 

 Kinwirkung die Assimilation auch nach 

 liingerer Zeit keine Verminderung erfiihrt. 



