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Nervensystem (Physiologic des Nervensystems) 



Ermudung unterscheidet sich peripheres und 

 zentrales Nervensystem voneinander. Die 

 gro'Bere Ermiidbarkeit des Zentralnerven- 

 systems hangt enge mit seiner geringeren 

 Keaktionsgeschwindigkeit zusammen. Je 

 langer ein Erregungsvorgang dauert. urn so 

 laugere Zeit dauert es, bis sich nach einera 

 Reiz die aufanglichen Erregbarkeitsverhalt- 

 nisse wieder hergestellt haben. Dadurch 

 ermiidet das Zentralnervensystem schon bei 

 einer Reizfrequenz, bei der sich beim Nerven 

 noch keine Ermudungserscheinungeu nach- 

 weiseu lassen. Der periphere Nerv hat bis 

 vor wenigen Jaliren als unermudbar ge- 

 golten. Heute kennen wir aber die Um- 

 stande, unter denen auch der Nerv ermiidbar 

 ist. Garten hat am langsam leitenden 

 Kiechnerven des Hechts als erster die Nerven- 

 ermudbarkeit beobachtet. Frohlich hat 

 dann gezeigt, daB sich auch an den schnell- 

 leitenden Nerven des Frosches und des 

 Kaninchens Erniudungserscheimingen nach- 

 weisen lassen, wenn durch lahmende Be- 

 einflussungen ihre Reaktionsgeschwindigkeit 

 verlangsamt wird. 



Am Nervensystem kann ebenso, wie an 

 jeder anderen Form der lebendigen Substanz, 

 die Ermudung in zweifacher Weise zum Aus- 

 druck kommen, in Form einer relativen und 

 einer absoluten Ermudung. Wenn wir 

 ein Zentralnervensystem durch seine Nerven 

 schwach erregen, so sehen wir nach einer 

 kurz dauernden erregenden Wirkung den 

 Reiz unwirksam werden. Die Ermudung ist 

 aber nur fiir diese geringe Reizstarke einge- 

 treten, da ein Yerstarken des Reizes geniigt, 

 um wieder eine Wirkung zu erhalten. Wenn 

 wir aber ein Zentraluerveusystem langere 

 Zeit mit sehr starken Reizen erregen, so 

 tritt nach einiger Zeit gleichfalls Unerreg- 

 barkeit ein. Wir erhalten jetzt keine nach 

 auBen siehtbare Wirkung mehr, wenn wir 

 den Reiz verstarken. Wir bezeichnen diese 

 Art der Ermudung als absolute. Relative 

 und absolute Ermudung sind fiir das Zu- 

 standekommen der wichtigen Hemmungs- 

 vorgange im Zentralnervensystem von groBer 

 Bedeutung. 



Relative und absolute Ermudung lassen 

 sich auch am Nerven feststellen. Die relative 

 Ermiidimg laBt sich. wie die Untersuchungen 

 von Thorner sezeigt haben, auch an 

 schnelleitenden Nerven kalt- und warm- 

 bliitiger Tiere nachweisen, die absolute Er- 

 mudung nur an solchen Nerven, deren Reak- 

 tionsgeschwindigkeit an sich schon gering 

 ist, oder deren Lebensvorgilnge durch cine 

 liilnnende Beeinflussung verlangsamt sind. 



Relative und absolute Ermudung kommen 

 dadurch zustande, dafi sich an jeden kurz- 

 dauernden Reiz ein Stadium der Unerreg- 

 barkeit, ein Refraktarstadium, anschlieBt. 



Das relative Refraktarstadium ist. ge- 

 nau ebenso wie die relative Ermudung 

 dadurch chaxakterisiert, da> die Unerreg- 

 barkeit nur fur einen schwachen Reiz 

 besteht; jeder starkere Reiz aber wirk- 

 sam ist. Im absoluten Refraktarstadium 

 ist jeder Reiz unwirksam. Die Dauer des 

 relativen und absoluten Refraktarstadiums 

 ist erstens abhiin^ig von der Geschwindiu;- 

 keit, mit der sich die lebendige Substanz 

 des Nervensystems nach einem Reiz resti- 

 tuiert. Der in das Refraktiirstadium fallende 

 Reiz erscheint unwirksam, muB es aber in 

 Wirklichkeit nicht sein. Seine Wirkung 

 kann sich darauf beschranken, daB er das 

 Refraktarstadium verliingert. In keiner 

 Weise ist es zulassig, wie es Keith 

 Lukas getan hat, jene Zeit als Refraktar- 

 stadium zu bezeichnen, wahrend welcher 

 ein zweiter Reiz iiberhaupt keine Wirkung 

 hervorruft. Wir kiinnen das Reizintervall 

 zwischen zwei starken Reizeu so kurz 

 nehmen , daB die beiden Reize nur wie 

 ein einzelner Reiz auf die lebendige Sub- 

 stanz wirken. Wir erhalten dann durch den 

 zweiten Reiz weder eine Steigerung der 

 Wirkung des ersten Reizes, noch eine Ver- 

 langerung seines Refraktarstadiums. Es 

 ist selbstverstandlich, daB die Dauer dieses 

 Zeitintervalls abhangig ist von der Reak; 

 tionsgeschwindigkeit der gereizten lebendigen 

 Substanz. Es ist geringer bei einem schneller 

 reagierenden, als bei einem langsam reagie- 

 renden Nervensystem. Die Wiederher- 

 stellung der Erregbarkeit vollzieht sich 

 erst schnell, dann immer langsamer. Es 

 kehrt zuerst die Erregbarkeit fiir die 

 starken, erst allmahlich fur die schwachen 

 Reize wieder. Da die Erregbarkeit des 

 Zentralncrvensystems durch den leiclitm 

 Eintritt einer relativen Enuiiduns, oder 

 einer scheinbaren Enegbarkeitssteigerung, 

 vielfach Schwankungen unterworfen ist, so 

 eignet sich die Bestimmung der Ernrliaikrit 

 weniger fiir das Studium dieser Vorgange. 

 ; Es ist besser, die Fortpflanzungsgeschwindig- 

 keit der Erregung durch das Zentralnerven- 

 system als Indikator zu nehmen. Wie die 

 I Untersuchungen von Ishikawa irezeigt 

 haben, erfiihrt durch Ennudung die 

 Fortpflanzungsgeschwindigkeit eine wesent- 

 liche Verlangsamung. Die Figur 12 zeigt, 

 daB bei der Erholung die Fortpflanzungs- 

 geschwindigkeit der Erregung erst schnell, 

 dann langsam zunimmt und erst allmahlich 

 I den anfiinglichcn Wert erreicht. 



rj) Hemmung. Wir sind nicht nur im- 

 stande, unter Vcrinittelung unseres Nerven- 

 systfins eine Muskel^ruppe willkiirlich zu 

 kontrahieren, sondern wir kiinnen auch 

 einen in Kontraktion befindlichen Muskel 

 willkiirlich zur Ersclilal'fiinic l)rin ( j;on. Letz- 

 teren Vorgang bezeiclinni wir als Hemmung. 



