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Ontogenie 



Invaginationsgastrula (die nach Kay Lan- 



kesters Auffassung sich erst sekundar aus 

 der Planula herausgebildet haben soil), seine ] 

 Theorie ist als die Gastraeatheorie I 

 allgemein bekannt. Unter Gastrula versteht ! 

 Haeckel einen oinachsigen nngegliederten 

 llohlkurper, der sich aus zwei Korperschichten 

 znsammensetzt, aus einem Dermalblatt und ' 

 eineiu Gastralblatt. Letzteres umschlicBt den 

 Urdarni, der durch den Urmund mit der 

 AuLlcnwelt in Verbindung steht. Von dieser 

 Gastrula leiten sich monophyletisch alle 

 hoheren Tiere ab und mithin sind die beiden 

 Schichten der Gastrula in den beiden pri- 

 maren Keimblattern alier Tiere wiederzu- 

 finden und also iiberall homolog. Erst spater 

 trat noch eine dritte Schicht hinzu, die 

 aueh nach Haeckel in zwei Lagen zu 

 scheiden ist, von denen die eine niihere Be- 

 ziehungen zum Ectoderm, die anderc zuni 

 Entoderm hat, die aber beide spater sich 

 zu einer Einheit, eben zu einem mittleren 

 Blatt, zusammenschliefien. Urspriinglich 

 h'eferte jede Lage des mittleren Blattes fiir 

 sich eine Hiille besonderer Zellen. einen 

 Hautmuskelschlanch und einen Darmmuskel- 

 schlauch, zwischen beiden bildete sich ein 

 besonderer Kaum aus, die Leibeshohle oder 

 das Cb'lom. Letzteres tritt zum ersten Male 

 bei den hoheren Wiirmern auf und hat sich 

 von ihnen auf alle tibrigen hoheren Tier- 

 stanmie iibertragen. Aus diesen drei Keim- 

 blattern entstehen nun alle Organe des 

 Tierkorpers und cliese Herkunft ist ent- 

 scheidend fiir ihre Homologie. Homolog 

 sind tiberall Epidermis und Nervensystem 

 als Derivate des Ectoderms, homolog ist 

 der Darmkanal als Derivat des Entoderms, 

 homolog sind emllich stets die Muskulatur, 

 Endoskelett. < 'iilom, BlntgefaBsystem, Mesen- 

 terien als Derivate des Mesoderms. 



Beide Theoricn stimmen ])rinzipiell darin 

 uberein, daB die beiden Schichten der Ur- 

 form, sei es nun der Planula oder der Gastrula, 

 drill JinBeren und inneren Keimblatt (Ecto- 

 derm und Entoderm) gleichznsetzep und 

 in ihrer Homologie durch die gauze Tierreilie 

 zu vcrfolgen seien. Audi hinsichtlich der 

 Ableilung des mittleren Blattes fallen beide 

 Throrien fast zusammen, insofern wenig- 

 tens nach beiden dasselbe durch Abspaltung 

 vi MI Klementen der primaren Blatter ent- 

 stdii. An diesem mittleren Blatt setzt dann 

 cine iindimaligo weitere Ausgestaltnng der 

 Keimblatterlehre ein, es bcdurfte dieses 

 Blatt mich riner schurH'ren Pnizisierung, 

 und dic-i < (hah durch die COlomtheorie 

 von Oscar und Richard Hertwig. Hier- 

 nach stellt <|;H mittlere Blatt keine Einheit 

 dar, sondeni /rrl'iiHt genet isdi in zwei vollig 

 vcrsdiicdciic Begriffe. Einmal in das Me- 

 senehyin, welche seinem ersten Ursprung 

 nach auf das (lallcrluvwrbc 1 der Coelen- 



teraten zuriickzufiihren ist und sich dann 

 bei Plattwtirmern und ;\lollusken (Pseudo- 

 colier) hoch entwickelt hat, Es leitet sich 

 in regelloser Form aus einem d-er beiden 

 primaren Keimblatter ab, liefert Muskel- 

 fasern, Stiitzsubstanzen, BlutgefaBe, uud 

 stellt in seiner Gesamtheit ein Maschenwerk 

 locker geordneter Zellen dar, welche zwischen 

 sich die Hohlraume des Schizocb'ls ein- 

 schlieBen. Das eigentliche mittlere Keim- 

 blatt wird dagegen durch das Colom repra- 

 sentiert. Dasselbe stellt genetisch einen 

 Teil des Urdarms dar, von dem aus es sich 

 als paarige Divertikel bildet. Letztere um- 

 schlieBen nach ihrer Abschnurung ebenl'alls 

 einen Holilraum, das Enterocol oder die 

 sekundare Leibeshohle, die im (iegensatz 

 zum Schizocol von einer regebrechten epi- 

 thelialen Wandung ausgekleidet ist. Von 

 Organen liefert das Coloinepithel die Korper- 

 muskulatur, Exkretions- und Geschlechts- 

 organe. Es besitzen ein solches Colom die 

 Annelideii, Enteropneusten, Chaetognathen, 

 Echinodennen, Arthropoden, Tunicaten und 

 Vertebraten (Enterocolier). 



Als wesentlichster Inhalt der Lehre von 

 den Keimblattern ist also die Aufstellung 

 dreier embryonaler Schichten anzusehen, 

 welche in der ganzen Tierreilie einander homo- 

 log zu setzen sind, insofern sie einmal die 

 gleichen topographischen Beziehungen zu- 

 einander aufweisen und ferner stets die 

 gleichen Organe aus sich hervorgehen lassni. 

 In der auf ihre Begriindung folgenden Zeit 

 hat diese Lehre allgemeine Anerkennung 

 gefunden und erst in neuerer Zeit haben 

 Zweifel an ihrer Richtigkeit mehr und mehr 

 an Berechtigung und Bedeutung gewnnnen. 

 An Gegnern freilich hat es ihr von Anfang 

 an nicht gefehlt. Viele wandten sich vor 

 allem gegen die Gastraeatheorie Haeckels, 

 so Glaus (1874), der die Homologie der 

 Keimblatter fiir undurchfiihrbar erkliirte. so 

 His, der in den 60er und 70er Jahren seinen 

 eigenen Standpiinkt vertrat und das meeha- 

 nische Geschehen in der Ontogenese be- 

 sonders hervorhob. Ein radikaler Gegner 

 der Keimblattlelire war ferner Kleinenberg 

 (1886), der in dem mittleren Keimblatt 

 nichts anderes als eine Sumine heterpgener 

 Anlagen sail, die sich nur scheinbar einhcit- 

 lich darstellten. In noch groBerem Gegen- 

 satz zur Keimblattlelire stehen neuere An- 

 scliauungen, die sich im AnschluB an Aus- 

 fuhruiigen eines der altesten Gegner der 

 Keimblattlelire, K. B. Reicherts (1843), 

 entwiekelt haben. Dieselben setzen an 

 Stelle der Keimblatter Primitivanlagcn (Tri- 

 mitivorgane nannte sie Reichert), die im 

 prinzipiellsten Gegensatz zu den Keimblattern 

 keine i'est fixierten Begriffe darstellen, son- 

 dcrn wandelbar sind. Der Ausgangspunkt 

 muB in alien Fallen die einzelne Organanlage 



