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Naturwissenschaftliche Wochensclu'ift. 



Nr. 17. 



unter den zalilreic-hen Herden vorkouinit, wek-lie unsere amerikani- 

 schen Prairien durehzielien, dass ein berangestrengter Stier allemal 

 auch Stierklber erzeugt, wogegren andererseits in Herden, in denen 

 viele Stiere gehalten werden, die Kuhklber berwiegen", und 

 Fiquet hat mit Benutzung dieses Winkes der Natur in 30 Fllen 

 das Geschlecht der Kinder willkrlich hervorrufen knnen. Aus der 

 Praxis der Landwirtschaft sind auch viele Beobachtungen bekannt, 

 welche mit Fiquet 's JJehauptung bereinstimmen. Die Theorie, 

 welche Dsing auf diese merkwrdigen Erscheinungen aufgebaut 

 hat, erklrt durchaus noch nicht die letzten Ursachen der Geschlechts- 

 bildung. Warum neigen gerade alte Eier und junge Spermatozoen 

 zum mnnlichen, junge Eier und alte Spermatozoen zum weiblichen 

 Geschlecht? Nimmt man selbst an, was noch nicht einmal erwiesen 

 ist, dass das Ei den hauptschlichsten Anteil bei der Geschlechts- 

 bildung hat, so ist damit noch nicht gesagt, dass sich dasjenige 

 zum weiblichen Individuum entwickelt, welches jung und gut ge- 

 nhrt befi'uchtet wird. Denn die Theorie von der Verschieden wertig- 

 keit der Geschlechter wird niemand im Ernst aufstellen wollen. 



Nach alledem muss man annehmen, dass die Bildung des Ge- 

 schlechts nicht die Wirkung eines einzigen Faktors ist, sondern von 

 mehreren wichtigen INIomenten in gleicher Weise abhngt wie der 

 Ernhrungszustand, das relative und absolute Alter der Zeugenden, 

 die Zeit der Befruchtung u. a. m. Es ist wahrscheinlich, dass die 

 Geschlechtsbildung mehr vom Vater als von der Mutter beeinflusst 

 und durch die obwaltenden Verhltnisse schon im Moment der 

 Konzeption bestimmt wird. A. 



Die Wurzelknllohen der Leguminosen wurden von Dr. 

 Adam Prazmowski in einem Vortrage auf dem Kongress pol- 

 nischer Naturforscher in Lemberg eingehend besprochen. (Vergl. 

 Bot. Centralblatt). Die Anschauungen ber die morphologische 

 Natur und physiologische Bedeutung dieser Bildungen sind von jeher 

 sehr geteilt gewesen und bis auf die letzte Zeit so geblieben. Nach 

 der einen Auffassung sind die WiirzelknUchen krankhafte Bildungen, 

 welche durch Eindringen bald von Anguillulen, bald von Bakterien, 

 bald von Plasmodien oder Hyphenpilzen an der Wurzel entstehen. 

 Andere sehen in ihnen ebenfalls Bildungen, welche ihre Entstehung 

 einer usseren Infektion entweder durch Bakterien oder durch 

 Hypbenpilze verdanken, meinen jedoch, dass der inticierende Organis- 

 mus kein wirklicher Krankheitserreger sei, vielmehr mit der infi- 

 cierten Pflanze in einem fr dieselbe ntzlichen symbiontisohen Ver- 

 hltnisse zusammenlebe. Was die Art dieser Symbiose betrifft, so 

 meint Hellriegel, dass durch Vermittelung der Knllchenorganismen 

 (nach ihm Bakterien) die Pflanzen befUhigt werden, den freien atmos- 

 phrischen Stickstoff zu assimilieren , wodurch auch die lngst in 

 landwirtschaftlichen Kreisen behauptete und in der letzten Zeit auch 

 experimentell bewiesene Thatsache der Stickstoffbereicherung des 

 Bodens durch den Anbau der Leguminosen erklrt werden sollte. 

 Schliesslich wird von zahlreichen Forschern noch die Ansicht ver- 

 treten, dass die Wurzelknllohen normale Bildungen der Leguminosen- 

 wurzel sein sollen, welche ohne Eingreifen eines fremden Organismus 

 durch die Thtigkeit der Wurzelzellen gebildet werden und der 

 Pflanze als Aufspeicherungssorte fr die momentan nicht verbrauchten 

 Eiweissstoffe dienen. 



In gleicher Weise, wie ber die Entstehung und physiologische 

 Rolle der Kniillchen, gehen die Ansichten der Forscher auch ber 

 das Wesen und die Bedeutung der in ihnen enthaltenen Formelemente 

 sehr weit auseinander. Die Mitte des Knollchens nimmt ein stark 

 entwickeltes parenchymatisches Gewebe ein, dessen Zellen mit Un- 

 massen winzig kleiner, meist stbchenfrmiger Gebilde erfllt sind. 

 Man hat diese Stbchen frher schlechthin fr Bakterien gehalten, 

 oder wenigstens als solche bezeichnet, whrend sie jetzt ziemlich 

 allgemein mit dem besonderen Namen BakteroYden" bezeichnet 

 werden. Ausser den Bakterovden findet man in demselben centralen 

 Parenchym des Knllchens, wohl auch ausserhalb dieses Parenchyms 

 eigentmliche hyphenartige Gebilde, welche in zahlreichen Biegungen 

 und Krmraungen die parenchymatischen Zellen des KnUchens durch- 

 wachsen, hier sich blasenfrmig erweitern, dort zu einem spitzen 

 Faden verdnnen, hier der Zellwand sich dicht anschmiegen, dort in 

 das Zelllumen als verschiedenartig geformte Protuberanzen hinein- 

 ragen. Man hat diese Gebilde bald fr wirkliche Pilzhyphen , bald 

 fr Plasmodiumstrnge gehalten. Prazmowski bezeichnet sie 

 ebenfalls als Pilzhyphen", ohne damit sagen zu wollen, dass sie es 

 wirklich sind. 



Was nun das Wesen sowohl der Bakterovden, als auch der 

 Pilzhyphen betrifft, so glauben diejenigen, welche die Knllchen fr 

 normale Bildungen der Wurzel halten, dass die BakteroYden eigen- 

 tmlich geformte ProteYnkrper der Zelle darstellen, wie wir hnliche 

 auch in anderen als iieservestort'behlter dienenden Organen (z. B. in 

 den meisten Samen) antreffen. Die Vertreter dieser Ansicht bestreiten 

 auch entschieden, dass die BakteroYden mit den Pilzhyphen irgendwie 

 genetisch zusanunenhngen; sie sprechen letztere fr ganz zufWIige 

 und belanglose Begleiter der I5akteroYden an , um so mehr, als sie 



bei zahlreichen Pflanzen (Liipinus, Phaseolus multiflorus, Ph. vul- 

 garis etc.) gar nicht vorkommen sollen. Diejenigen wieder, welche 

 die Ansicht vertreten , dass die Knllchen auf dem Wege der In- 

 fektion entstehen, treten meistenteils fr die genetische Zusammen- 

 gehrigkeit beider Bildungen ein, aber knnen entweder nicht an- 

 geben, wie die einen aus den andern sich entwickeln, oder, und 

 dies thun die meisten, sie nehmen an, dass die Bakterovden 

 als feine Verzweigungen an den Hyphen entstehen, sich dann 

 abschnren und duich Sprossungen und Teilungen sich weiter 

 vermehren. 



Gegenwrtig wissen wir ber die Wurzelknllchen nicht nur 

 sehr wenig, solidem auch das Wenige nicht sicher. Charakte- 

 ristisch ist der Umstand, dass weder die Vertreter der infektisen 

 Natur der Wurzelknllchen, noch ihre Gegner sich die Mhe gaben, 

 experimentelle Beweise fr die Richtigkeit ihrer Anschauungen bei- 

 zubringen, vielmehr ihre Thesen spekulativ aus den der direkten 

 mikroskopischen Beobachtung zugnglichen Thatsachen ableiten. 

 Eine rhmliche Ausnahme bildet in dieser Beziehung Marshall 

 Ward, welcher zuerst den Weg des phy.siologischen Experimentes 

 betreten hat; allein seine Untersuchungen fanden zur Zeit wenig 

 Glauben infolge der mangelhaften Methodik, deren er sich bedient 

 hatte. 



Die Untersuchungen Prazmowski's nun ber die Wurzel- 

 knllchen der Leguminosen wurden schon im .Sommer 1885 begonnen, 

 die bis jetzt erlangten Resultate bergiebt Prazmowski der 

 Oeftentlichk^it aus zweifachem Grunde: erstens, weil er bei den be- 

 schrnkten Mitteln, die ihm zu Gebote stehen, voraussichtlich nicht 

 bald in die Lage kommen wird, den Plan seiner Untersuchungen 

 durchzufhren; zweitens aber, weilerhort't, dass die erlangten Resul- 

 tate anderen Forschern zu erfolgreicheren Untersuchungen und zur 

 Lsung der einschlgigen Fragen verhelfen knnen. 



Die erste Frage, welche Prazmowski sich stellte, lautete: 

 Sind die Knllchen normale Bildungen der Leguminosen- 

 wurzel, oder werden sie durch Infektion von aussen 

 erzeugt"? Wre die erste Alternative richtig, so msste die Bildung 

 der Wurzelknllchen in einem sterilisierten Boden, in welchem smt- 

 liche Keime der mutmasslichen Knllchenorganismen vernichtet 

 wurden, ebenso von statten gehen, wie im gewhnlichen Boden; 

 andernfalls msste sie im sterilisierten und vor zuflliger Infektion 

 hinlnglich geschtzten Boden vollstndig unterbleiben. 



Von diesen Erwgungen ausgehend, fhrte Prazmowski mit 

 Pisum sativum, zum Teil auch mit Phaseolus vulgaris zahlreiche 

 Kulturversuche in ]3den aus, welche zuvor in entsprechender Weise 

 sterilisiert und nachher entweder vor Infektion geschtzt oder .ab- 

 sichtlich inticiert waren. Zu den Versuchen nahm er bald gewhn- 

 liche, humusreiche Gartenerde, bald grobkrnigen Flusssand; letzterer 

 wurde zuvor durch Sieben und Splen mit Wasser von allen feineren 

 Beimengungen befreit. Mit diesen Erdarten wurden grssere, 

 w.alzenfrmige Tpfe aus gebranntem Thon, deren Boden jedoch 

 nicht durchlchert war, angefllt und dann behufs Sterilisierung 

 in einen zweckentsprechend eingerichteten Ofen auf 6 12 Stunden 

 gestellt. Die Gartenerde wurde stets im durchfeuchteten Zustande 

 sterilisiert, um Verkohlung des Humus und ungnstige Vernderungen 

 in der Struktur des Bodens zu vermeiden; der Sand bald in trocknem, 

 bald in feuchtem Zustande. Nachdem die Tpfe erkaltet waren, 

 w^^rden dieselben aus dem Ofen herausgenommen und in einem jeden 

 5 bis 8 Erbsen- beziehungsweise Bohnensamen unter den ntigen 

 Kautelen ausgeset; zur Kontrole wurden andere Tpfe, welche mit 

 den nmlichen , aber nicht sterilisierten Brdarten angefllt waren, 

 mit der gleichen Anzahl von Samen beschickt. Von den sterilisierten 

 Tpfen wairden die einen whrend der ganzen Dauer des Versuches 

 mit ausgekochtem Brunnenwasser begossen und ausserdem durch 

 entsprechende Massregeln vor zuflliger Infektion mglichst geschtzt; 

 andere wurden gleich nach der Aussaat oder in einem spteren 

 Entwicklungsstadium der Pflanzen infloiert. im brigen aber in 

 gleicher Weise behandelt wie die ersteren. Zur Inficierung diente 

 entweder ein wsseriger Auszug aus derselben Gartenerde, die zu 

 denselben Versuchen gebraucht wurde oder Teile des Bakterovden- 

 gewebes, welche unter den ntigen Vorsiclitsmaassregeln aus lteren 

 und gesunden Knllchen herausgeschnitten und dann in grsseren 

 Mengen sterilisierten Wassers zerrieben waren. Der Erdauszug" 

 wurde entweder filtriert oder unfiltriert, also bloss nach Absatz aller 

 grberen 'l'eilchen verwendet. 



Das Resultat dieser smtlichen Versuche, deren mehrere Reihen 

 zu verschiedenen Zeiten ausgefhrt wurden, war stets d.asselhe: In 

 allen den Tpfen, welche nach der Sterilisierung mit wssrigem Erd- 

 auszug inficiert waren, bildeten sich sowohl an der Hauptwurzel, 

 wie auch an den Nebenwurzeln recht zahlreiche Knllchen; ihre 

 Zahl war besonders gross (20 30) dann, wenn der Erdauszug nicht 

 filtriert wurde, aber auch dann noch ziemlich bedeutend, wenn zur 

 Infizieruiig ein filtrierter Erdauszug gebraucht wurde. In gleicher 

 Weise fanden sich zahlreiche und wohl ausgebildete Knllchen an 

 den Wurzeln derjenigen Pflanzen, welche in mit zerriebenem Bak- 

 teroYdengewebc der Knllchen infizierten Tpfen gewachsen waren. 



