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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



Nr. 2. 



Ueber die Symbiose der Pflanzenwurzeln mit Pilzen. 



\'un rrufessur Dr. B. Frank. 



(Schluss) 



Das eberraschende ist nun, dass diese Wui'zel- 

 verpilzun;.;' kein vereinzeltes Vorkommen, sondern fr die 

 betreffenden Pflanzen allgemeine Regel ist. Zunchst 

 bin ich bei Gelegenheit der Untersuchung der Trffel- 

 entwickelung, wobei es sich auch um ein genaues Studium 

 der r>eschatt'enheit der Wurzeln der Waldbiiume an den 

 Trtt'elorten handelte, auf diese Eigentmlichkeit auf- 

 merksam geworden. Wurzelproben, die ich dann aus 

 den Oberfrstereien des grssten Teiles der preussischen 

 Monarchie erhielt, besttigten die Allgemeinheit der 

 Mykoi'hiza an den Wurzeln dei' wichtigsten Waldbume. 

 "Weitere Nachforschungen zeigten, dass auch in anderen 

 Lndern Europas und auch in anderen Erdteilen z. B. 

 am Kaji der guten Hoffnung die betreffenden Baum- 

 gattungen ebenso verpilzte Wurzeln haben wie bei uns. 



Diese Mykorhiza ist auf bestimmte Pflanzenfamilien 

 beschrnkt. Vor allen ist sie den Kupuliferen in ilirem 

 ganzen Umfange eigen, also den Buchen, Hainbuchen, 

 Haseln, Eichen und Kastanien; daran schliessen sich die 

 Betulaceen. Ferner ist sie unter den Koniferen, nament- 

 lich unter den bestandbildenden Arten verbreitet: nm- 

 lich bei der Fichte, Tanne, Lrche, gemeinen Kiefer, 

 Krummholzkiefer etc. Auch die Linde gehrt dazu. 

 Dahingegen sind andere Holzpflanzen in ihren Wur- 

 zeln constant unverpilzt, selbst wenn sie neben jenen 

 Bumen .stehen und ihre Wurzeln mit den Mykoihizen 

 benachbarter Bume verflochten sind; so z. B. die Esche, 

 die Ahorne, die Rstern, die Obstbume. Auch die 

 Wurzeln der kleineren Vegetation des Waldbodens sind 

 nicht in dieser Weise verpilzt. 



Bei der Keimung der Samen jener Bume im Boden 

 ist natrlich die junge Keimwurzel zunchst unverpilzt. 

 Aber nach verhltnismssig nicht langer Zeit flnden sich 

 die Wurzelpilze ein. Oft sieht man schon an einjhrigen 

 Smlingen fast alle Wm-zeln verpilzt, odei- erst mit ei- 

 nigen ist dies der Fall, um erst im zweiten oder dritten 

 Jahre vollstndig zu werden. Augenscheinlich sind es 

 also im Boden lebende Pilze, welche schneller oder lang- 

 samer auf die im Erdboden sich entwickelnde Baumwurzel 

 gelangen. Stei'ilisiert man vorher den Erdboden durch 

 Erhitzen oder zieht man die jungen Pflanzen in Wasser- 

 kulturen, wo die Nhrsalze in reinem Wasser gelst den 

 Wurzeln dargeboten werden, so entwickeln sich die 

 Wui'zeln pilzfrei und bilden Wurzelhaare, ernhren sich 

 also selbstndig. Sind einmal die Saugwurzeln einer 

 jungen Baumpflanze zu Mykorhizen geworden, so setzt 

 sich dies Verhltnis auch in die knftigen Lebensjahre 

 frt und das ganze Wurzelsystem des Baumes bildet 

 Mykorhizen. Denn abgesehen davon, dass bei der Er- 

 starkung der Wurzelentwickelung an immer neuen Punkten 

 die Bodenpilze auf die Pflanzenwurzeln berwandern, 

 folgt schon aus der Fortentwickelung einer Mykorhiza, 

 dass der Pilz mit ihr selbst weitergebildet wird, indem 



er dem Lngenwachstume folgt und auch die neuen 

 Zweige, welche die Mykorhizen treiben von Anfang an 

 bekleidet. Wird die Wurzel lter und strker, so ent- 

 steht an ihrer Obei-flche das regelmssig in dieser Periode 

 auftretende Kork]ieriderm , durch welches die Pilzhlle 

 abgestossen wird; in diesem Entwickelungszustande, wo 

 die Wurzel eine Korkhaut bekommen hat, ist sie ber- 

 haupt nicht mehr zur Aufnahme von Nhi'stoffen geeignet. 

 Meine jngsten Untersuchungen haben mich nun 

 weiter gelehrt, dass eine constante Wurzelsymbiose mit 

 Pilzen auch noch weiter in der Natur besteht, wenn 

 auch in anderen Formen. Bedenkt man, dass bei der 

 bishei' beschriebenen Art der Mykorhiza der Pilz ausser- 

 halb der Wurzel sich befindet, weshalb man hier- von 

 einer ectotrophischen Pilzwurzel reden kann, so ist 

 nun auch der andere Fall denkbar, dass der die 

 Nahrung fi' die Wurzel aufnehmende und zubereitende 

 Pilz ins Innere der Wm-zel, wenigstens in ihre peri- 

 pherischen Gewebeschichten sich zurckzieht, so dass 

 man einen solchen Fall als endotrophisehe Myko- 

 rhiza bezeichnen kann. Thatschlich habe ich diesen Fall 

 nachgewiesen in dem ganzen Umfange dei- Familie der 

 Ericaceen, nmlich bei C'alluna vulgaris, Vacciniiun myr- 

 tillus, vitis idaea, uliginosum, oxycoccus, Andi'omeda poli- 

 folia, Ledum palustre, Azalea- und Rhododendron-Aiten. 

 also bei Pflanzen, die teils auf humushaltigem Sand, teils 

 auf Moorboden wachsen. Gestaltlich sind diese Myko- 

 rhizen von den vorigen sehr verschieden. Die Wui'zel 

 hat hier bei grosser Lnge eine haarfrmige Dnne und 

 ist sehr sprlich verzweigt. Diese Wurzeln haben auf- 

 fallend weite Epidermi-szellen , die aber 

 wiederum niemals Wurzelhaare bilden. 

 Wohl aber enthalten die meisten in ihrem 

 Jnnern eine dichte, trbe Masse, die bei 

 genauerer mikroskopischer Prfung sicli 

 als ein Komplex miteinander vei-flochtener 

 Pilzfden erweist. Fig. 4. Nicht selten 

 wachsen einzelne dieser Fden durch die 

 Membran der Eiiidermiszelle nach aussen 

 und sjiinnen sich weiter ber die Wui'zel- 

 oberflche hin, ohne sie jedoch wirklich 

 mit einem vollstndigen Pilzmantel ber- 

 ziehen zu knnen, oder sie wachsen auch 

 von der Wurzel weg in den Boden hinein. 

 Als endrotrophische Mykorhiza muss 

 auch der schon bekannte Fall des Vor- 

 kommens von Pilzen in den Orchideen- 

 wurzeln betrachtet werden. Diese Pilze 



"<fu?ch e?ne M>ilo-'* '^'^^^0 '^^^^*^^ hau])tsclilichen Sitz in einer 

 rhiza von^A.^^p^^ die ^(jg,. mehreren kontinuierlichen Schichten 



^tn e zeigend '''" '^^'' usscren Rindenzellen, welche wiederum 

 i75fach vergJsseit. dureh grosse Weite ausgezeichnet sind und 

 in ihrem Innern gewhnlich einen mchtigen Knuel locker 



Fig. 4. 



Oben: Epidermis- 

 zell.-iKU-rMykorliiza 

 von Amhome<lHjn)Ii- 

 folia in der Ober- 

 tlchenansiclit, lu- 

 haltsrunie mehr 

 oder minder verpilzt. 

 515 mal vergrssert. 



