252 XXV. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1910. Nr. 20. 



Hans Burgeff: Die Wurzelpilze der Orchideen, 

 ihre Kultur und ihr Leben in der Pflanze. 

 220 S. 8°. 3 Tafeln und 38 Textabbildungen. 



(Jena 1909, G. Fischer.) 6,50 Jl. 



Die humusbewohnenden Orchideen besitzen an 

 ihren Wurzeln keine Haare, dafür aber an und in 

 den äußeren Geweben Pilzmassen, die um ihrer offen- 

 baren Unentbehrlichkeit willen als eine Art Ersatz 

 für die Wurzelhaare und im Dienst der Ernährung 

 befindliche Organe aufgefaßt werden. Das Verhältnis 

 der Orchideen zu den Pilzen wird in der Regel als 

 eine Symbiose bezeichnet, ohne aber bisher völlig ge- 

 klärt zu sein. Ebensowenig wußte mau über die 

 Natur und systematische Stellung der nur in den 

 Hyphenmassen bekannten Pilze Genaueres. 



Hier setzte nun in den letzten Jahren eine Reihe 

 von Untersuchungen Bernard s ein. Er isolierte den 

 Pilz in einigen Fällen und übertrug ihn erfolgreich 

 auf künstliche Substrate. Nach den dort eingetretenen 

 Entwickelungen stellte er die sich voneinander unter- 

 scheidenden Pilze der Orchideen Cattleya, Odonto- 

 glossurn und Phalaenopsis zu der Ascomycetengattung 

 Rhizoctonia. Herr Burgeff hat dann in umfang- 

 reicher Arbeit die Methode der Isolierung der Pilze 

 aus den Pflanzen verfeinert und mit dieser aus 

 einer Reihe von einigen 20 Orchideen etwa ebenso- 

 viele, anscheinend verschiedene Pilze auf künstlichem 

 Nährboden gezüchtet. Alle besitzen sowohl sogenannte 

 „Langhyphen", die der Ausbreitung auf dem Sub- 

 strate dienen, als auch die Ausnutzung desselben 

 übernehmende „Kurzhyphen". Statt letzterer er- 

 scheinen bisweilen Sporenketten oder zu mehreren 

 verschmelzend Sklerotien, d. h. dicke Dauergewebs- 

 verbände. Charakteristisch sind auch aus spiral- 

 gedrehten, anfangs aufrechten, dann umfallenden und 

 aussprossenden Hyphen entstehende Knäuel. Die 

 Form der Konidien und ihrer Traghyphen bilden 

 Merkmale, die im genaueren an die Gattung Oospora 

 erinnern; an diese schließt Herr Burgeff deshalb 

 seine „Orcheomycetes" an. Er gruppiert sie weiter 

 auch noch um bestimmte Typen, wobei zunächst un- 

 entschieden bleibt, ob getrennte Arten oder Wuchs- 

 formen vorliegen. Dies zu entscheiden, würde erst 

 bei Erzielung anderer Fruchtformen möglich sein. 



Als Nährsubstrat diente in den meisten Fällen 

 ein Agar mit 2 bis 3 °/ Stärke versetzt, was wegen 

 des Vorkommens in den stärkereichen Knollen ja nahe 

 lag, Ammoniumchlorid V20 °, o un< i neutralisierter 

 „MN U -Nährlösung nach A. Meyer. Die Stärke wird 

 dann von den Orchideenpilzen durch Diastase, von 

 manchen der Zucker noch weiter durch Maltase zerlegt; 

 Saccharose kann invertiert werden, einige nehmen sie 

 direkt auf. Glykoside werden durch stets ausge- 

 schiedenes Emulsin gespalten , auch hier also kommt 

 Zucker als Kohlenstoff quelle zur Aufnahme. Stickstoff 

 muß im Substrat gegeben , kann nicht etwa im freien 

 Zustande aufgenommen werden. Organisierte Quellen 

 dafür (Pepton und Schleim der offizinellen Orchideen- 

 knollen, „Salep") werden bevorzugt, proteolytische 

 Enzyme dienen zur Aufschließung. Von anorga- 



nischen Stickstoffquellen werden Ammoniumverbin- 

 dungen den Nitraten vorgezogen, besonders ist für die 

 Pilze der Kalkorchideen Kaliumnitrat ganz unbrauchbar. 

 Säureproduktion ist gering, neutraler Nährboden, vor 

 allem Abwesenheit organischer Säuren, für Kalkorchi- 

 deen wichtig. Der Stoffwechsel der Pilze an sich ist 

 in Anbetracht des geringen Wuchses und der man- 

 gelnden Säureproduktiou als wenig ökonomisch anzu- 

 sehen. Die Pilze sind ausgesprochene Aerobier; ohne 

 atmosphärischen Sauerstoff sterben sie ab. 



Mit diesen physiologischen Grundlagen, gewonnen 

 aus der Kultur des isolierten Pilzes, müßte an die Be- 

 trachtung des Verhältnisses zwischen Pilz und 

 Orchidee herangegangen werden. Schon Bernard 

 hat versucht, Orchideensamen in „Reinkultur", frei 

 vom Pilz, keimen zu lassen. Die Anfangsstadien von 

 Knollenbildung, Blatt- und Sprossenentwickelung, Ent- 

 stehung der Wurzelpapillen usw. wurden bei einigen 

 (CatÜeya, Bletilla) erzielt, danach trat Stillstand und 

 Degeneration ein. Bei einheimischen Orchideen ist 

 Keimung überhaupt ohne Pilze nicht beobachtet. 

 Diesem Verhalten entsprechend finden sich denn auch 

 die erwachsenen Pflanzen der humusbewohnenden 

 Orchideen immer , wenigstens teilweise, von Pilzen in- 

 fiziert. Die Pilze sind somit offenbar unent- 

 behrlich für die Pflanzen. Es ist in der Tat schon 

 früher mehr oder weniger exakt beobachtet worden, 

 daß bei normaler Keimung die sog. embryonale Knolle 

 (z. B. bei Piatanthera chlorantha) schon frühzeitig 

 vom Pilz besiedelt zu werden pflegt; die später an- 

 gelegten eigentlichen Knollen , die als Speicherorgaue 

 fungieren, werden erst nach dem Aufhören dieser 

 Funktion verpilzt und nehmen damit Wurzelnatur an. 

 Die Wurzeln erwachsener Pflanzen sind dann stets 

 verpilzt, die Speicherknollen aber nicht. Übrigens 

 sind unsere einheimischen Orchideen selbst mit Pilz 

 noch schwer zum Keimen zu bringen , ausländische 

 zum Teil leichter. Für diese insbesondere, an denen 

 die starke Abhängigkeit der Keimung von unbekannten 

 Umständen (nämlich eben der Anwesenheit der Pilze) 

 bekannt war, wies Bernard 1904 auf die näheren 

 Beziehungen zum Pilz hin. An einem Cypripedium- 

 bastard unternahm er die Synthese der Samen mit 

 dem Pilz. Während Samen ohne Pilz sieh nur schwach 

 verdickten, keimten solche mit Pilz schnell; die Hyphen 

 drangen stets an einem bestimmten Pol (dem dem 

 Embryoträger, d. h. ältesten, später absterbenden Teil 

 zugekehrten) ein, wie angenommen wird, chemotropisch 

 angelockt. Es entstehen in den betreffenden Epidermis- 

 zellen des Embryos zunächst große Stärkekörner. 

 Weiter werden vorerst nur innere Zellen vom Pilz er- 

 griffen , der bis zur Mitte des inzwischen etwa kreis- 

 förmig gewordenen Embryos vordringt. Erst dann 

 werden auch außen neue stärkeführende Zellen in- 

 fiziert. Eine zweite Periode kennzeichnet sich durch 

 den Rückgang der Stärke in allen vom Pilz besetzten 

 Zellen. Der Eindringling läßt in dem inzwischen in 

 die Länge wachsenden und die erste Blattknospe bil- 

 denden Embryo die Mitte frei (dort entsteht das Gefäß- 

 bündel) und zieht nur noch an der Peripherie weiter 



