362 XXV. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1910. Nr. 28. 



Edouard van Benedenf- 

 Nachruf. 



In Edouard van Beneden, dessen am 28. April 

 erfolgtes Ableben bereits kurz gemeldet wurde, ist einer 

 der verdienstvollsten Forscher auf dem Gebiete der 

 Entwickelungsgeschiehte dahingeschieden. In vierzig- 

 jähriger Forseherarbeit hat der Verstorbene besonders 

 zur Aufklärung der ersten Entwickelungsvorgänge in sehr 

 verschiedenen Tiergruppen wertvolle Beiträge geliefert 

 und hat namentlich an der vor 30 Jahren erfolgten 

 ersten wissenschaftlichen Begründung unserer heutigen 

 Anschauungen über Befruchtung und Vererbung hervor- 

 ragenden Anteil genommen. Ohne uns streng an die 

 Beihenfolge der Veröffentlichungen zu binden, seien nach- 

 stehend die wichtigsten Arbeiten van Benedens hier 

 kurz gewürdigt. 



Im Jahre 1870 veröffentlichte van Beneden seine 

 „liecherches sur la composition et la signification de 

 l'oeuf". In jener Zeit war die Erkenntnis von der Ein- 

 zelligkeit des Eies noch nicht allgemein durchgedrungen. 

 Namentlich die dotterreichen Eier der Vögel und Rep- 

 tilien wurden von manchen Forschern noch für vielzellige 

 Gebilde gehalten, indem mau die Dotterkiigelchen für 

 Zellen hielt. Van Beneden trat nicht nur entschieden 

 auf die Seite der Beobachter, die das Ei als eine einzelne 

 Zelle erkannten , sondern er trug auch zur weiteren 

 Klärung dadurch bei, daß er scharf zwischen dem Proto- 

 plasma des Eies, der Grundlage des künftigen Organismus, 

 und den diesen in Form von Dottersubstanz eingelagerten 

 Nährstoffen , die er als Deutoplasma zusammenfaßte, 

 unterschied. Wenige Jahre später veröffentlichte Oskar 

 II er tw ig seine wichtigen Beobachtungen über die Be- 

 fruchtung des Seeigeleies. Während bis dahin die An- 

 sichten über das Schicksal der in das Ei eingedrungenen 

 Spermazellen noch wenig geklärt waren , vermochte 

 Hertwig an dem für solche Beobachtungen vorzüglich 

 geeigneten Objekt direkt das Eindringen des Sperma in 

 die Eizelle und die Vereinigung des Ei- und Sperma- 

 kerns zu verfolgen. Die Bedeutung der Befruchtung 

 erschien durch diese wichtigen Befunde auf einmal klar- 

 gelegt, indem diese sich als die Vereinigung zweier Kerne 

 darstellte, die von den beiden Elternorganismen geliefert 

 werden. Es war nun eine schöne Bestätigung dieser 

 Auffassung, daß van Benedeu noch in demselben Jahre 

 Beobachtungen an Säugetiereiern veröffentlichen konnte, 

 die gleichfalls eine Kernverschmelzung erkennen ließen, 

 wenn auch die Herkunft der beiden Kerne sich nicht so 

 deutlich feststellen ließ, wie bei den außerhalb des 

 Mutterkörpers befruchteten Seeigeleiern. 



Bald darauf trat van Beueden in seinen „Conti-i- 

 butions ä l'histoire de la vesicule germinale" der Ansicht 

 entgegen, daß die Eizelle während der Beifung zeitweise 

 kernlos sei. 



Die Beobachtungen Hertwigs veranlaßten nun zahl- 

 reiche Beobachter auf zoologischem und botanischem Ge- 

 biete, diese Vorgänge an möglichst viel verschiedenen 

 Objekten nachzuprüfen. Boten doch die hier vorliegenden 

 Tatsachen gleichzeitig die Möglichkeit, eine sichere Grund- 

 lage für eine Vererbungstheorie zu gewinnen. Wenn hier 

 unter den Augen des Mikroskopikers mäunliche und weib- 

 liche Kerne sich miteinander vereinigten und nun durch 

 Teilung dieses so entstandenen „Furcbungskernes" nach- 

 einander die Zellkerne des neuen Organismus sich bildeten, 

 so war damit die Übertragung männlicher uud weiblicher 

 Elemente auf jeden Kern des neuen Individuums min- 

 destens wahrscheinlich gemacht, und die etwa gleichzeitig 

 vou den Brüdern Hertwig und Bütschli auf zoolo- 

 gischer, von Strasburg er auf botanischer Seite auf- 

 gestellte Vererbungstheorie, die die Kerne als Träger der 

 Vererbungsfähigkeit auffaßten, erwarb rasch viele An- 

 hänger. Da war es nun wieder van Beneden, der (1883) 

 in einer umfangreichen Arbeit „Recherches sur la niatu- 

 ration de l'oeuf, la fecondation et la division cellulaire" 



einen weiteren Beitrag zur Klärung des Problems lieferte. 

 Auch er verdankte, wie vor ihm 0. Hertwig, seinen 

 Erfolg der Auffindung eines besonders gut geeigneten 

 Beobachtungsobjektes. Mit entwickelungsgeschichtlichen 

 Untersuchungen über sehr verschiedene Tiere beschäftigt, 

 hatte er im Ei des großen Pferdespulwurmes ein Objekt 

 gefunden, das jederzeit mit Leichtigkeit zu beschaffen 

 war; auch war es ein günstiger Umstand, daß in dem 

 Kern der verhältnismäßig großen Eier nur wenige Chromo- 

 somen enthalten sind , so daß das Verhalten der Kern- 

 elemente während der Befruchtung sich leicht verfolgen 

 läßt. Van Beneden teilte nun mit, daß im Ei des 

 Pferdespulwurmes der eingedrungene Spermakern sich 

 dem Eikern bis zur Berührung nähert, ohne jedoch mit 

 ihm zu verschmelzen, daß später aus beiden Kernen eine 

 gemeinsame Spindel hervorgeht und daß bei der nun- 

 mehrigen Teilung von jedem Chromosom nach erfolgter 

 Längsspaltung je eine Hälfte in einen der beiden Tochter- 

 kerne eintritt. Damit war zum ersten Male der Aufbau 

 jedes Tochterkernes aus väterlichen und mütterlichen Ele- 

 menten klar beobachtet worden. Anfangs in mehreren 

 Puukten bestritten, wurden van Benedens Angaben später 

 von mehreren anderen Forschern, namentlich durch die 

 gründlichen Arbeiten Boveris, im wesentlichen bestätigt, 

 und es ist seitdem das Ei des Pferdespulwurms zu einem 

 klassischen Objekt für cytologische Studien geworden. 



Wie schon erwähnt, haben sich van Benedeus ent- 

 wickelungsgeschichtliche Arbeiten auf sehr verschiedene 

 Tiergruppen erstreckt. In den Jahren 1869 bis 1870 ver- 

 öffentlichte er seine „Recherches sur l'embryogenie des 

 Crustacees" , in denen er die Entwickelung von Asellus 

 aquaticus, Mysis, Sacculina carcini und verschiedenen Cope- 

 poden behandelt; 1*71 bis 1873 folgten mehrere Arbeiten 

 über die Embryologie von Limulus, dessen Verwandtschalt 

 mit den luftatmenden Arthropoden er auf Grund seiner 

 Entwickelung betoute; 1877 erschienen seine „Contributions 

 ä Thistoire du developpement embryologique des Tele- 

 osteens" , 1881 die „Recherches sur le developpement 

 embryonnaire de quelques Temas". Seit 1880 beschäftigte 

 e» sich in einer Reihe von Publikationen mit den ersten 

 Entwickelungsvorgängen bei Säugetieren, namentlich über 

 die Entwickelung der Fledermäuse (Vespertilio murinus) 

 hat er wichtige Arbeiten geliefert. Nebenher gingen 

 seine, in Gemeinschaft mit Julin betriebene Studien 

 über Tunicaten, deren Ergebnisse gleichfalls in mehreren 

 Arbeiten niedergelegt sind. Indem er einerseits die weit- 

 gehende Übereinstimmung in der Entwickelung mancher 

 Organe bei Amphioxus und den Tunicaten hervorhebt, 

 tritt er andererseits der Auffassung entgegen , daß die 

 Tunicaten in die Vorfahrenreihe des Amphioxus und der 

 Wirbeltiere gehören, vielmehr sieht er in beiden Gruppen 

 getrennte Zweige , die nur an der Wurzel miteinander 

 zusammenhängen. 



Noch eine interessante kleine Tiergruppe hat seiner- 

 zeit die Aufmerksamkeit van Benedens auf sich ge- 

 zogen. Schon im Jahre 1876 hatte Kölliker eigentüm- 

 liche kleine Parasiten aus den Anhängen der Kiemenvenen 

 von Tintenfischen beschrieben, die er, wegen der zweierlei 

 verschiedenen Arten von Embryonen, die sie hervorbringen, 

 Dicyema nannte. Diese Tiere sind dadurch ausgezeichnet, 

 daß sie aus einer großen , das Zentrum des Körpers dar- 

 stellenden Zelle bestehen , die von einer oberflächlichen 

 Schicht kleinerer Zellen umhüllt ist. Van Beneden 

 veröffentlichte im Jahre 1876 eine ausführliche Arbeit 

 über die Dicyemiden, in der er auf Grund einer genaueu 

 anatomischen Untersuchung verschiedener Arten zu dem 

 Ergebnis kam , daß es sich hier um Überreste einer 

 untergegangenen Tiergruppe handle , die ihrer Organi- 

 sation nach eine Mittelstellung zwischen den einzelligen 

 Protozoen und den gewebebildenden Metazoen handle, 

 und die er als „Mesozoen" bezeichnete. Eine Stütze 

 schien diese Auffassung zu erhalten, als wenige Jahre 

 darauf durch Giard in verschiedenen Würmern und 

 Echinodermen Parasiten entdeckt wurden (die Ortho- 



