Nr. 49. 1910. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XXV. Jahrg. 627 



wird. Die Besprechung des wesentlichen Inhalts von 

 Studie VI folgt später. Zunächst sei noch auf 

 einen weiteren Umstand hingewiesen, welcher der Unter- 

 drückung der Skepsis hinderlich im Wege stand: man 

 verallgemeinerte den vom Verf. für bestimmte Arten 

 und in ganz bestimmten Grenzen behaupteten Nähr- 

 salzparasitismus auf alle Typen der Gruppe und igno- 

 rierte den schönen Leitgedanken, der durch die 

 ganze Untersuchung über die grünen Rhinanthaceen 

 zieht und der durch den sicheren Nachweis verschie- 

 den ausgeprägter Grade des Parasitismus wesent- 

 lich gestützt werden konnte. Es wird das beste sein, 

 diesen Gedanken mit des Verf. eigenen Worten 

 wiederzugeben : 



„Die Rhinanthaceen leiten sich wahrscheinlich alle 

 von aunuellen Stammformen ab. Der Wettbewerb 

 um die rohen Nährstoffe hat den Parasitismus einge- 

 leitet, der zunächst nur auf diese abzielte. Die Ge- 

 wöhnung an mehrjährige, in Rhizomen und Wurzeln 

 Reservestoffe speichernde Wirtpflanzen dürfte die Trieb- 

 feder gewesen sein, welche einerseits aus den aunuellen 

 Rhinantaceen zunächst mehrjährige (Pedicularis- Arten, 

 Tozzia), dann endlich perennierende Pflanzen (Bart- 

 schia, wahrscheinlich etliche Pedicularis) erstehen ließ, 

 und andererseits den Hemiparasitismus allmählich zum 

 Holoparasitismus (Lathraea) fortschreiten machte." 



Ausgesprochene Nährsalzparasiten sind, wie Studiel 

 (Jahrb. f. wiss. Bot, XXXI, 1897; vergl. Ref. Rdsch. 

 1897, XII, 641), Studie II (Jahrb. f. wiss. Bot. 

 XXXII, 1898; vergl. Ref. Rdsch. 18!)!», XIV, 106) 

 und Studie IV (Jahrb. f. wiss. Bot. XXXVII, 1902; 

 vergl. Ref. Rdsch. 1902, XVII, 435) gezeigt haben, 

 die Arten der annuellen Gattungen Euphrasia sens. 

 lat. (Euphrasia, üdontites, Orthantha) und Alectoro- 

 lophus (Rhinanthus); doch sind auch innerhalb dieser 

 Typen schon graduelle Unterschiede im Parasitismus 

 deutlich nachweisbar. Einige von ihnen sind noch 

 selbständig entwickelungsfähig, sie vollenden, allerdings 

 in eingeengten Grenzen, den Lebenszyklus einer ein- 

 jährigen Pflanze ohne jeden Parasitismus (üdontites 

 verna, Euphrasia minima, Alectorolophus lanceolatus); 

 andere vermögen bei entsprechender Dichtsaat und 

 Ausschluß jedes fremden Wirtes auf Kosten eigener 

 Artgenossen, die in der Entwickelung zurückbleiben, 

 zu blühen und zu fruchten (Euphrasia- und Alectoro- 

 lophusarten); wieder andere sind unbedingt zur Voll- 

 endung ihrer Entwickelung auf Wirte angewiesen, wie 

 Euphrasia Rostkoviana. Allen gemeinsam ist aber, 

 daß ihnen fast jeder Wirt genügt, daß selbst Keim- 

 pflänzchen kleiner Gräser sie in der Entwickelung be- 

 deutend fördern, wenn ihnen nur in genügendem Maße 

 Licht zur Verfügung steht. Gerade dieses in allen 

 Kulturen so deutlich sich offenbarende Lichtbedürfnis 

 und die mangelnde Wirtauswahl waren es, die den 

 Verf. seinerzeit vorzüglich auf den Gedanken gebracht 

 haben, der Schwerpunkt des Parasitismus dieser Arten 

 müsse in der Entnahme roher Nährsalze liegen, die 

 Verarbeitung der Rohstoffe aber eigene Arbeit sein. 



Eine bedeutende Stütze für den in den oben wieder- 

 gegebenen Worten Heinrichers liegenden Gedanken 



von der Entwickelung des Holoparasitismus der 

 Schuppenwurz (Lathraea) aus dem Nährsalzparasitis- 

 mus der eben angeführten Rhinanthaceen brachte die 

 Studie DI (Jahrb. f. wiss. Bot. XXXVI, 1901; vergl. 

 Ref. Rdsch. 1902, XVII, 211), in welcher sich neben 

 wichtigen Untersuchungen über Bartschia alpina die 

 erste eingehende Schilderung des interessanten Lebens- 

 gauges von Tozzia alpina findet. Tozzia ist, was 

 Keimung und den Großteil der vegetativen Entwicke- 

 lung anbelangt, eine kleine Schuppenwurz. Ihre Samen, 

 den Samen von Lathraea Clandestina ähnlich, keimen, 

 wie die von Lathraea, nur durch die Nähe von Wirt- 

 pflanzen gereizt; sie lebt fast zwei Jahre hindurch 

 unterirdisch, vollkommen parasitisch, hat gelblichweiße 

 Schuppenblätter mit primitiver Höhlenbildung und 

 mit Wasserabgabeapparaten, die wie bei Lathraea die 

 normale Transpiration ersetzen (Goebel) und ge- 

 wissermaßen noch vollkommener sind als bei dieser. 

 Dann aber treibt sie den blaßgrün belaubten Sproß 

 und vollendet in wenigen Wochen ihren Lebensgang 

 mit Blüte und Frucht, Und während dieser kurzen 

 Zeit ist sie Nährsalzschmarotzer (Halbschmarotzer) wie 

 ihre grünen Verwandten zeitlebens, was der Nitrat- 

 nachweis in den oberirdischen Organen und die regel- 

 mäßige Stärkefüllung und -entleerung in ihrem Laube 

 beweisen. Freilich deutet die schon von Hovelacque 

 festgestellte Reduktion ihres Assimilationsapparates 

 und die blaßgrüne Färbung der Blätter auf eine ge- 

 ringere Assimila.tionstätigkeit hin. 



So ward des Verf. Gedanke von der Entwickelung 

 des Holoparasitismus der Lathraea aus dem Nährsalz- 

 parasitismus durch die Entdeckung des Lebenszyklus 

 von Tozzia wesentlich gestützt; Tozzia ist auf Grund 

 ihrer Lebensweise und auf Grund von morphologischen 

 Verhältnissen mit Lathraea sehr eng verknüpft, Etwas 

 weiter, aber nicht unüberbrückbar stand vor dem 

 Erscheinen der vorliegenden Studie V die Kluft 

 zwischen Tozzia und ihren einjährigen, vorwiegend 

 haloparasitischen Verwandten Euphrasia (sens. lat.) 

 und Alectorolophus. Die wesentlich durch die zwei- 

 eiigen Fruchtknotenfächer gegebene Verwandtschaft 

 der Gattung Melampyrum (Wachtelweizen) ließ den 

 Verf. vermuten, daß Mel. rücksichtlich des parasitären 

 Verhaltens ein Vorläufer von Tozzia sein könnte; die 

 vorliegende Studie hat nun diese Annahme wesentlich 

 gestützt, und es ist kaum zweifelhaft, daß die vom 

 Verf. angekündigten weiteren Untersuchungen über 

 das Genus noch weitere Klärung bringen werden. 



Schon das Studium des Samens und der Keimung 

 von Melampyrum hat Anklänge einerseits an Tozzia 

 und Lathraea, andererseits an Euphrasia und Alec- 

 torolophus aufgedeckt, Wie bei L. Clandestina und 

 Tozzia wird die Samentesta von Melampyrum durch 

 die äußerste Endospermschicht vertreten; der Embryo 

 erscheint etwas weniger differenziert als bei Euphrasia 

 und Alectorolophus, aber immerhin weiter entwickelt 

 als bei Tozzia und Lathraea. Wie bei Lathraea 

 scheint ausgetrocknetes Saatgut von Mel. die Keim- 

 kraft verloren zu haben und wie bei Tozzia und 

 Lathraea und im Gegen satze zu Euphrasia und Alec- 



