32 XIX. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Kundschau. 



1904. 



mandra, von ihm selbst bei Ascaris megalocephala 

 sehr wahrscheinlich gemachten Tatsache, daß die Chro- 

 mosomen auch im ruhenden Kern ihre charakteristi- 

 sche Gruppierung bewahren, den Schluß gezogen, daß 

 die chromatischen Elemente, welche bei der Kern- 

 teilung als Chromosomen hervortreten, Individuen, 

 elementarste Organismen seien, die in der Zelle eine 

 selbständige Existenz führen. Die zur Zeit der Mi- 

 tosen ihnen eigene Faden- oder Stäbchenform be- 

 trachtet Herr Boveri als ihre Ruheform, während sie 

 im „ruhenden" Kern im Zustande ihrer Tätigkeit 

 seien. Bei der Kernrekonstruktion aktiv weidend, 

 sollten sie feine, pseudopodienartige Fortsätze aus- 

 senden, die sich vergrößern und verästeln, bis das 

 ganze Chromosoma in dies Gerüstwerk aufgelöst sei 

 und wegen der gegenseitigen Verfilzung der von den 

 verschiedenen Chromosomen ausgegangenen Fortsätze 

 schließlich die einzelnen konstituierenden Elemente 

 nicht mehr erkennbar seien. 



Weitere, zum Teil vou ihm selbst, zum Teil von 

 einer Reihe anderer Beobachter veröffentlichte Be- 

 funde führten Herrn Boveri einige Jahre später zur 

 Formulierung des Satzes, „daß die 'Zahl der aus einem 

 ruhenden Kern hervorgehenden chromatischen Ele- 

 mente direkt und ausschließlich davon abhängig ist, 

 aus wie vielen Elementen dieser Kern sich aufgebaut 

 hat". Er stützte sich dabei vorwiegend auf die Tat- 

 sache, daß bei der Entwickelung von Ascaris-Embryo- 

 nen, bei welchen sich aus mechanischen Gründen nur 

 ein Richtungskörperchen abgeschnürt hatte, so daß 

 der Eikern mehr als die normale Zahl der Chromo- 

 somen enthielt, diese Überzahl sich durch alle Ent- 

 wickelungsstadien, bis zur Anlage des Urdarms und 

 des Mesoblasts, verfolgen ließ. Daß hierbei nicht die 

 größere Menge der im Eikern enthaltenen Chromatin- 

 substanz an sich entscheidend war, ergab sich aus 

 weiteren Versuchen. Erfahrungsmäßig vermehrt sich 

 das Chromatin zwischen zwei Teilungen annähernd 

 auf das Doppelte. Die Chromosomen, die bei begin- 

 nender Kernteilung auftreten, sind etwa doppelt so 

 groß als die, aus welchen der Kern sich aufbaute. 

 Dies ist ganz unabhängig von der Menge des ur- 

 sprünglich im Kern vorhandenen Chromatins. Ist in- 

 folge künstlicher Eingriffe diese von Anfang kleiner 

 oder größer, als sie normalerweise zu sein pflegt, so 

 erfolgt vor der nächsten Teilung trotzdem die Ver- 

 mehrung bis auf das doppelte Quantum, und nicht 

 darüber hinaus. Im ersten Fall haben dann alle aus 

 den folgenden Teilungen hervorgehenden Zellen ab- 

 norm kleine (Th. Boveri, Gerassimoff), im zwei- 

 ten Fall abnorm große Kerne (M. Boveri). Diese 

 offenbar vorhandene Notwendigkeit, daß das Chro- 

 matin vor einer neuen Teilung wachsen muß , sieht 

 Verf. als einen weiteren Beweis für eine Individuali- 

 tät der Chromosomen an. 



Auf Grund dieser Annahme erörtert Herr Boveri 

 nun zunächst die Frage, ob diese als individualisiert 

 zu denkenden Chromosomen eines Kerns unter einander 

 gleich oder verschieden seien, und ob sich innerhalb 

 eines Chromosomen Bereiche verschiedener Wertig- 



keit erkennen lassen. Bei Ascaris megalocephala 

 bivalens hat sich feststellen lassen, daß nur die der 

 Keimbahu der späteren Geschlechtszellen angehöligen 

 Zellen durchweg vier unveränderte Chromosomen be- 

 sitzen, während von den Chromosomen der übrigen 

 Zellen die beiden Enden abgestoßen werden und de- 

 generieren, während der mittlere Abschnitt in kleine, 

 stäbchenförmige Elemente zerfällt, welche, in regu- 

 lärer Weise gespalten, sich auf die Tochterzellen ver- 

 teilen. Hieraus scheint sich zu ergeben, daß die End- 

 abschnitte eine von der des mittleren Abschnitts ver- 

 schiedene Bedeutung besitzen. In ähnlichem Sinn 

 deutet Verf. Beobachtungen, welche Giardina un- 

 längst bei der Entwickelung der Keimzellen von Dy- 

 tiscus machte, doch liegen die Verhältnisse hier nicht 

 ganz so klar. 



Was nun die gleiche oder verschiedene Valenz 

 der ganzen Chromosomen betrifft, so hat Herr Bo- 

 veri in früherer Zeit, auf Grund der Möglichkeit 

 natürlicher und künstlicher Parthenogenese, sowie 

 seiner eigenen Versuche über die Entwickelungs- 

 fähigkeit monosperm befruchteter, kernloser Eifrag- 

 meute sich der Annahme der Gleichwertigkeit aller 

 Chromosomen zugeneigt. Doch scheinen die Eut- 

 wickelungsvorgänge, die man an disperm befruchte- 

 ten Seeigeleiern beobachten kann, hiermit nicht über- 

 einzustimmen. Diese Entwickelung verläuft nicht 

 nur stets mehr oder weniger pathologisch , sondern 

 es hat sich auch feststellen lassen, daß, wenn man 

 die vier ersten Blastomereu eines solchen Keimes — 

 z. B. durch vorübergehendes Einsetzen in Ca -freies 

 Wasser — von einander trennt, nunmehr jede der- 

 selben sich in anderer Weise entwickelt, so daß einige 

 bis zum Blastula-, andere bis zum Gastrulastadium, 

 noch andere bis zur Skelettbildung und Darmgliederung 

 gelangen, während wieder andere, wieDriesch zeigte, 

 sich vom normalen Pluteus in keiner Weise unter- 

 scheiden lassen. Verf. hebt nun hervor, daß die aus 

 solchen disperm befruchteten Eiern hervorgehenden 

 Blastomeren nicht nur weniger Chromosomen enthal- 

 ten als die Normalzahl, da hier der aus dem durch 

 Vereinigung von drei Kernen gebildete Furchungs- 

 kern durch simultane Teilung in vier Tochterkerne 

 zerfällt, sondern daß auch tatsächlich die einzelnen 

 Blastomeren eine verschiedene Zahl von Chromosomen 

 erhalten dürften, da die Vorbedingungen für eine 

 gleichmäßige Verteilung fehlen. Die verschiedene 

 Eutwickelungsfähigkeit der einzelnen Teilblastomeren 

 erklärt Herr Boveri — da die bloße Verschieden- 

 heit der Chromosomenzahl, wie die Erscheinungen 

 der Merogonie beweisen, hierfür nicht entscheidend 

 sein kann — dadurch, daß die einzelnen Chromo- 

 somen unter einander nicht gleichwertig seien, und 

 daß die einzelnen Blastomeren verschiedene Kombi- 

 nationen dieser ungleichwertigen Chromosomen ent- 

 halten. „Jeder Vorkern (das lehrt die Merogonie 

 und die künstliche Parthenogenese) enthält alle Arten 

 von Chromosomen, die wenigstens bis zum Pluteus 

 nötig sind , aber zwischen den einzelnen Chromo- 

 somen jedes Vorkerns müssen qualitative Unter- 



