Nr. 12. 1904. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XIX. Jahrg. 147 



peristaltische (von der Niere zur Blase ablaufende) 

 Bewegungen eine ziemlich weitgehende Übereinstim- 

 mung mit den Pulsationen des Herzens zeigen. Es 

 konnte der Nachweis geliefert werden , daß auch 

 gauglienfreie Abschnitte des Ureters spontan pulsieren 

 und regelmäßige Peristaltik zeigen. Durch künstliche 

 Reizung der zutretenden Nerven konnten Kontrak- 

 tionen nicht ausgelöst werden, während jede direkte, 

 örtlich beschränkte Reizung der Muskelwand eine 

 Zusammeuziehung hervorrief, die sich vom Orte der 

 Reizung mit der normalen, geringen Geschwindigkeit 

 von wenigen Zentimetern nach allen andern Punkten 

 des Organs ausbreitete. Es verhielt sich der Muskel- 

 schlauch des Ureters so, als ob er eine einzige nerven- 

 lose, hohle, glatte Muskelfaser wäre. 



Diese und andere Tatsachen führten zu dem 

 Schlüsse, daß der Ureter motorische Nerven im ge- 

 wöhnlichen Sinne überhaupt nicht besitze, daß viel- 

 mehr die Quelle der Reize , welche seine Pulsationen 

 veranlassen, in der automatischen Erregbarkeit seiner 

 Muskelsubstanz zu suchen sei, und daß die Leitung 

 der Erregung in seiner Wand durch direkte Über- 

 tragung des Reizes von Muskelzelle zu Muskelzelle 

 zustande komme. Außerdem wurde gefunden , daß 

 jeder Kontraktionswelle eine vorübergehende starke 

 Schwächung der Reizbarkeit und eine Aufhebung des 

 Reizleituugsvermögens der Muskelwand — nach der 

 jetzt für das Herz eingeführten Bezeichnung eine 

 „refraktäre Phase" — folge, derart, daß, um eine 

 neue Kontraktionswelle zu ermöglichen, jeder Systole 

 des Ureters eine gewisse Pause folgen müsse. Auf 

 Grund dieser Tatsachen äußerte Verfasser die Ver- 

 mutung, daß auch beim Herzen der Mechanismus 

 vielleicht ein ähnlicher sein und speziell das intra- 

 kardiale Nervensystem nicht die ihm von der neu- 

 rogenen Theorie zugeschriebene Rolle spielen möchte. 

 Diese Vermutung hat sich durch die Untersuchungen 

 der nächsten Jahrzehnte als berechtigt erwiesen. 



Zunächst wurde gefunden, daß das Vermögen zu 

 selbständigen, periodischen Kontraktionen keineswegs 

 bloß den Teilen des Herzens eigen ist, welche Gan- 

 glienzellen enthalten. Die anatomischen Untersuchun- 

 gen hatten ergeben, daß Ganglienzellen im Herzen 

 der Wirbeltiere zwar konstant in großer Zahl, aber 

 immer nur an beschränkten Stellen vorkommen ; na- 

 mentlich war der als „Herzspitze" bezeichnete Teil 

 der Kammern stets vollkommen ganglienfrei gefunden, 

 während die Nervenzellen an der Herzwurzel in der 

 Wand des Venensinus und der großen Hohlvenen, in 

 der Scheidewand der Vorkammern und an der Grenze 

 zwischen diesen und den Kammern vorkommen. An 

 zuverlässig ganglienfreien , vom übrigen Herzen ab- 

 getrennten Partien und auch an der Herzspitze sind 

 nun spontane, oft lange anhaltende, rhythmische Pul- 

 sationen beobachtet worden. In den Herzen höherer 

 Wirbellosen ist überhaupt von einer Reihe von For- 

 schern vergeblich nach Ganglien gesucht worden. 

 Die rhythmischen Pulsationen haben also nicht die 

 Anwesenheit von Ganglien zur Bedingung. 



Weiter lehrte die Entwickelungsgeschichte, daß das 



embryonale Herz der Wirbeltiere zur Zeit, wo es noch 

 keine getrennten Nerven- und Muskelzellen gibt, in 

 charakteristischer Weise klopft und daß bei den Em- 

 bryonen des Menschen und der verschiedensten Wirbel- 

 tiere die Ganglienzellen nicht im Herzen entstehen, 

 sondern erst von außen einwandern zu einer Zeit, 

 wo das Herz längst schon in typischer, koordinierter 

 Weise pulsiert. Wenn aber das embryonale Herz ohne 

 Ganglien regelmäßig funktioniert, dann muß man 

 auch dem entwickelten Herzen myogene Automatie 

 zuschreiben und in den Muskelzellen die Quelle der 

 automatischen Reize erblicken. 



Sofort drängt sich die Frage auf, wo im Herzen 

 die Muskelzellen liegen, von welchen die normalen 

 Erregungen ausgehen. Diese Frage ist schon längst 

 beantwortet: an der Herzwurzel, und zwar an den 

 Enden der großen Venen, im sogenannten Sinusgebiet, 

 da, wo das Blut in das Herz einströmt. Unter an- 

 deren spricht hierfür ein viel diskutierter Versuch 

 von Stannius: Unterbindet oder durchschneidet 

 man das Herz eines Frosches etwas unterhalb der 

 Grenze von Venensinus und Vorkammern, so klopfen 

 die großen Venen und der Sinus ungestört weiter, 

 Vorkammern und Kammer stehen aber bald still. 

 Weiter wurde dieser Sitz der normalen Herzreize durch 

 den Versuch erwiesen, daß eine Beschleunigung des 

 Pulses durch galvanisches Erwärmen nur herbeigeführt 

 wird, weun das Sinusgebiet erwärmt wird, nicht aber 

 durch Temperaturerhöhung der Vorkammern oder der 

 Kammer. Durch successive Zerstörung der verschie- 

 densten Teile dieses Gebietes, durch mechanische Zer- 

 stückelung desselben und durch streng lokalisierte 

 Erwärmung beliebiger kleinster Stellen konnte Ver- 

 fasser dann ferner den Nachweis führen, daß von 

 jedem Punkte des Sinusgebietes direkt motorische 

 Impulse zum Herzen ausgehen können. Diese weite 

 Verbreitung automatischer Reizbarkeit durch das 

 ganze Sinusgebiet muß offenbar als eine für die Er- 

 haltung regelmäßiger Herztätigkeit sehr wertvolle 

 Einrichtung angesehen werden; denn selbst weit aus- 

 dehnte Funktionsunfähigkeit der Muskelwand am 

 venösen Ostium wird die Tätigkeit des Gesamtherzens 

 und den Blutkreislauf nicht aufheben, wenn nur ein 

 kleiner Abschnitt, ja nur eine einzige Muskelzelle des 

 SiuUNgebietes automatisch tätig und mit dem übrigen 

 Herzen in reizleitender Verbindung geblieben ist. 



Die motorischen Reize in den Muskelzellen ent- 

 stehen bekanntlich automatisch, das heißt ohne nach- 

 weisbare äußere Einwirkung; sie werden zweifellos 

 durch Stoffwechselvorgänge erzeugt in analoger Weise 

 wie die Bewegung der Flimmerzellen, der Spermien 

 und der beweglichen Protoplasmen. 



' Wie nun die Erzeugung der spontanen Reize, 

 so wird auch die Leitung dieser Reize innerhalb 

 der Herzwände und damit die Aufeinanderfolge und 

 Koordination der Bewegungen der einzelnen Herz- 

 abschnitte nach der myogenen Theorie ausschließlich 

 durch die Muskelfasern, ohne Mitwirkung des Nerven- 

 systems, besorgt. Die ältere Lehre schrieb diese 

 Gruppe von Erscheinungen den Ganglien und Nerven 



