148 XIX. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1904. Nr. 12. 



des Herzens zu, und zwar auf Grund der bis dahin 

 herrschenden Vorstellung vom histologischen Bau der 

 Herzmuskulatur; die histologischen Elemente der 

 Muskelsubstanz betrachtete man als netzförmig ver- 

 zweigte, vielkernige, den gewöhnlichen, quergestreiften 

 Muskeln homologe Gebilde, die man sich wie die Fa- 

 sern dieser Muskeln auch physiologisch von einander 

 isoliert und der Erregung durch motorische Nerven 

 bedürftig dachte. Nun aber ist es durch eine Reihe 

 von Forschern nachgewiesen , daß diese verzweigten 

 Muskelfasern nur zusammenhängende Ketten ein- 

 kerniger, membranloser Zellen sind, zwischen deren 

 kontraktilen Leibern der denkbar innigste Kontakt, 

 ja daß zwischen den benachbarten Zellen wirkliche 

 Kontinuität der Substanz besteht. Es war daher 

 naturgemäß, daß das zuerst für den ähnliche histo- 

 logische Bedingungen bietenden Ureter aufgestellte 

 Prinzip der Reizleitung durch Zellkontakt auch auf 

 die Leitung im Herzmuskel zu übertragen sei. 



Für das Fortschreiten der Erregung von den 

 Vorkammern auf die Kammern des Herzens schien 

 freilich die ältere neurogene Theorie besondere Be- 

 rechtigung zu beanspruchen, da die Angabe Geltung 

 hatte, daß die Muskulatur der Vorkammern von der 

 der Kammern , wenigstens im entwickelten Herzen, 

 vollständig getrennt sei. Diese Angabe jedoch hat 

 sich durch neuere anatomische Forschungen als falsch 

 erwiesen. Es ziehen vielmehr Muskelbrücken von 

 den Vorkammern zu den Kammern, und zwar bei den 

 Herzen aller Wirbeltiere, und bei den niederen 

 Vertebraten sind auch Brücken zwischen Sinus und 

 Vorkammern , zwischen Kammern und Herzknoten 

 vorhanden. Tatsächlich bildet die Muskelsubstanz 

 dauernd in den Herzen aller Tiere ein einziges von 

 den venösen bis zu den arteriellen Ostien zusammen- 

 hängendes Ganze; die Übertragung der motorischen 

 Erregung von den Vorkammern auf die Kammern kann 

 daher sehr wohl durch reine Muskelleitung erfolgen. 

 Auch die Schwierigkeit, daß innerhalb der Kammern 

 und Vorkammern die Zusammenziehung sich fast 

 momentan ausbreitet, zwischen Anfang der Vor- 

 kammer- und Kammerkontraktion aber eine längere 

 Zeit verstreicht, erklärt sich durch die Annahme einer 

 geringen, mehr embryonalen Leitungsgeschwindigkeit 

 der Muskelbrücken für die motorischen Reize. 



Eine wesentliche Stütze der neurogenen Theorie, 

 daß die Koordination durch Ganglien und Nerven 

 vermittelt werde, lieferte die Behauptung, daß jede 

 künstliche Reizung der Herzwand, wo immer sie auch 

 angebracht werde, stets in normalerweise erst in den 

 Vorkammern und dann in den Kammern Kontrak- 

 tion auslöse, also reflektorisch wirke, und daß niemals 

 eine Umkehrung der Schlagfolge (erst Kontraktion 

 der Kammer und dann der Vorkammern) eintrete. 

 Diese Behauptung ist jetzt als nicht richtig erwiesen, 

 ausnahmslos wirkt jede künstliche Reizung zuerst an 

 der Applikationsstelle , und von hier verbreitet sich 

 die Erregung nach allen Richtungen; auch die Um- 

 kehrung der Schlagfolge durch künstliche Reizung 

 konnte nachgewiesen werden. 



Weiter ergaben zeitmessende Versuche , daß die 

 Geschwindigkeit, mit der sich die motorischen Reize 

 durch das Herz fortpflanzen, vielmals geringer ist als 

 in den motorischen und sensiblen Nerven desselben 

 Tieres, dagegen von gleicher Ordnung mit der Ge- 

 schwindigkeit bei reiner Muskelleitung. Führen 

 wir noch weiter an , daß die Exstirpation der vom 

 Sinus längs der Vorkammer zur Kammer führenden 

 Nervenstämme nebst den zugehörigen Ganglien die 

 normale Koordination der Herzabteilungen nicht 

 stört und daß Reizung dieser Nerven niemals eine 

 Kontraktion des Herzmuskels erzeugt, so darf fol- 

 gendes als erwiesen betrachtet werden: „Das Herz 

 stellt sich als ein Muskel dar, der ohne Mitwirkung 

 von Nerven und Ganglien nicht nur sich selbst er- 

 regt, sondern der auch die Succession und Koordina- 

 tion der Bewegungen seiner einzelnen Abteilungen 

 ohne Mithilfe intrakardialer Nervenelemente in zweck- 

 mäßiger, die peristaltische Fortbewegung des Blutes 

 veranlassender Weise auf rein myogenem Wege zu- 

 stande bringt." 



Damit aber sind die Leistungen und die Bedeu- 

 tung der Muskelzellen für den Herzschlag noch keines- 

 wegs erschöpft. Es gibt noch eine ganze Reihe für 

 das Verständnis der Herztätigkeit und ihrer Be- 

 ziehungen zum Kreislauf fundamental wichtiger 

 Eigentümlichkeiten des Herzschlages, die man bisher 

 auf Rechnung des intrakardialen Nervensystems 

 schrieb und die nachweislich durchaus nur auf den 

 Eigenschaften der elementaren Muskelzellen beruhen. 



Unter diesen ist die bedeutungsvollste, daß das 

 Herz sich stets maximal zusammenzieht, d. h. so 

 stark, als es im gegebenen Augenblicke sich über- 

 haupt zusammenziehen kann. Ganz anders als bei 

 gewöhnlichen Muskeln hängt die Kraft und Größe 

 der Zusammenziehung nicht von der Stärke des aus- 

 lösenden Reizes ab, sondern der schwächste, über- 

 haupt wirksame, der Schwellenreiz, gibt sogleich die 

 zurzeit mögliche größte Kontraktion. Dieses sog. 

 „Alles oder Nichts" -Gesetz, dessen experimentelle 

 Begründung von H. P. Bowditch (1871) und Hugo 

 Kronecker (1874) gegeben ist, gilt für die Herzen 

 aller Wirbeltiere, und zwar auch für jedes beliebige 

 isolierte Stück der Herzmuskulatur, es ist also un- 

 zweifelhaft schon in der Beschaffenheit der kontrak- 

 tilen Substanz der einzelnen Muskelzellen begründet. 



Seine hohe praktische Bedeutung liegt nun darin, 

 daß kraft desselben bei jeder Systole die unter den 

 gegebenen Bedingungen möglichst vollständige Aus- 

 treibung des Blutes aus dem Herzen und damit die 

 möglichste Gl e i c h m äßigkeit der Blutzufuhr in die 

 großen Arterien erreicht wird. Ein weiterer Vorteil 

 ist darin gelegen , daß die Intensität der automati- 

 schen Reize, welche im Leben, auch des Gesunden, 

 ohne Zweifel vielfachen Schwankungen ausgesetzt ist, 

 innerhalb weiter Grenzen oberhalb des Schwellenwertes 

 ohne Störung der Herzarbeit wird variieren können. 



Weiter liegt in dem Gesetz von Bowditch der 

 Schlüssel zur Erklärung des periodischen Charakters, 

 der Rhythmik der Herztätigkeit. Wenn bei jeder 



