198 XIX. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1904. Nr. 16. 



lässige Wand von reinem Wasser oder einer anderen 

 Lösung getrennt ist und das eine Ion des Salzes 

 durchtreten kann, das andere aber nicht, die Wand 

 der Sitz einer Potentialdifferenz werden muß, ähnlich 

 wie zwischen Metallen und Elektrolyten. Es ent- 

 steht an der Wand eine elektrische Doppel- 

 schicht. Geht das positive Ion durch, während das 

 negative zurückgehalten wird, so ist die Wand außen 

 positiv und innen negativ und ebenso umgekehrt. 



Ostwald sprach gleichzeitig die Vermutung aus, 

 „daß nicht nur die Ströme in Muskeln und Nerven, 

 sondern auch namentlich die rätselhaften Wirkungen 

 der elektrischen Fische durch die hier erörterten 

 Eigenschaften der halbdurchlässigen Membranen ihre 

 Erklärung finden werden". Diese Vermutung geht 

 nun durch die neueren Untersuchungen ihrer Bewahr- 

 heitung entgegen. 



In der Tat lassen sich die Muskel- und Nerven- 

 ströme sowie die anderer Zellenarten und zelliger 

 Gebilde recht gut erklären, wenn man annimmt, daß 

 diese Zellen von einer halbdurchlässigen , protoplas- 

 matischen Membran eingehüllt sind, oder daß der 

 ganze protoplasinatische Inhalt diese Eigenschaft der 

 Halbdurchlässigkeit besitzt. In dem Zellsaft befinden 

 sich gelöste Elektrolyte, namentlich Salze, welche den 

 Strom leiten. Setzt man voraus, daß das positive 

 Ion eines solchen von der Membran durchgelassen, 

 das negative aber zurückgehalten wird, so folgt 

 daraus, daß die Zelle von einer elektrischen 

 Doppelschicht eingehüllt ist, welche ihre 

 positive Spannung nach außen, die negative 

 nach innen wendet. Verletzt man eine solche 

 langgestreckte Zelle, wie es die Nerven- und Muskel- 

 fasern sind , so muß eine Potentialdifferenz zwischen 

 dem positiven Längsschnitt (Oberfläche) und nega- 

 tiven Querschnitt erscheinen. 



II. 

 Zuerst wurden in dieser Richtung von Oker- 

 Bloom 1 ) Versuche angestellt über das Verhalten 

 des Muskelstromes bei Ableitung mit Elektroden 

 und verschiedenen Flüssigkeiten , indem er den 

 Muskelstrom als Konzentrationsstrom betrachtete. 

 Er fand insbesondere, daß sich der Strom bei Ab- 

 leitung des Querschnitts mit destilliertem Wasser 

 allmählich umkehrt. Er erklärte dieses Resultat 

 aus der Annahme, daß die Differenz zwischen den 

 Geschwindigkeiten des positiven und negativen Ions 

 nach der Seite des Wassers größer werde als 

 nach der Seite der Faser. Solche und ähnliche Ver- 

 suche lassen indes eine sichere Entscheidung nicht 

 zu und sind mannigfacher Auslegung fähig. Der 

 Verfasser 2 ) hatte inzwischen einen anderen Weg 

 der Untersuchung eingeschlagen, der von den oben 

 auseinandergesetzten Theorien über die Natur der 



') Die elektromotorischen Erscheinungen am ruhenden 



Forschmuskel. Pflügers Aren. f. Physiologie, Bd. 84, 1901. 



) J. Bernstein, Untersuchungen zur Thermodynamik 



der bioelektrischen Ströme. Pflügers Arch. f. Physiologie, 



Bd. 92, 1902. 



Ketten ausging und eine bestimmte Antwort versprach. 

 In allen Ketten, welche exotherm arbeiten, 

 nimmt die elektromotorische Kraft mit stei- 

 gender Temperatur ab — ihr Temperatur- 

 koeffizient ist negativ — , in allen endo- 

 thermen Ketten dagegen nimmt die Kraft mit 

 steigender Temperatur zu — ihr Temperatur- 

 koeffizient ist positiv. In allen umkehrbaren 1 ) 

 galvanischen oder besser gesagt chemischen Ketten 

 ist nach einer Helm hol tz sehen Ableitung die Kraft 

 von zwei Größen abhängig, erstens von der um- 

 gesetzten chemischen Energie und zweitens von einer 

 Größe, welche aus dem Produkt der absoluten Tem- 

 peratur und des Temperaturkoeffizienten besteht. Ist 

 E die Kraft der Kette, U die chemische Energie, 

 T die absolute Temperatur und c der Temperatur- 

 koeffizient, so lautet das Gesetz: E = U -j- c. T. 



Für die Konzentrationsketten , in denen keine 

 chemische Energie wirkt, erhält man daher die Be- 

 ziehung: E = c. T; d.h. die elektromotorische 

 Kraft steigt proportional der absoluten 

 Temperatur. Da diese Ketten endotherm sind, 

 so ist die Größe c eine positive. Nach den Unter- 

 suchungen von Nernst kann man diese Beziehung 

 noch genauer numerisch ausdrücken, wenn man die 

 Konzentrationen (oder osmotischen Drucke) P und p 

 und die Geschwindigkeiten (Beweglichkeiten) u und v 

 der Kat- und Anionen kennt. Es ist dann: 



E = E-T 



u — v , P 



-Ion. not.— 

 n -\- v p 



Es lag daher die Aufgabe vor, zu untersuchen, 

 wie sich die elektromotorische Kraft der Muskel- und 

 Nervenströme bei wechselnder Temperatur verhält. 

 Die Organe wurden unter Öl in einem kleinen Glas- 

 gefäß mit geeigneten unpolarisierbareu Elektroden 

 abgeleitet, und ihre Kraft wurde mit einem empfind- 

 lichen Galvanometer nach der Kompensationsmethode 

 gemessen. Die Temperatur wurde durch Kälte- 

 mischu'.igen und Wasserbäder zwischen 0° und 32° C 

 langsam variiert. t 



Beim Muskel ergibt sich in der Tat mit großer 

 Deutlichkeit, daß in diesen Temperaturgrenzen 

 die elektromotorische Kraft nahezu pro- 

 portional der absoluten Temperatur (Null- 

 punkt = — 273° C) steigt. Allerdings zeigen sich 

 hierbei mancherlei Abweichungen von diesem Ver- 

 hältnis bis zu 3 bis 4 % der Kraft. Indessen erklären 

 sich diese Abweichungen zur Genüge, erstens aus dem 

 Verhalten der Konzentrationsketten überhaupt, da 

 auch in ihnen u und V mit der Temperaturänderung 

 nicht ganz konstant bleiben, zweitens aus der be- 

 ständigen zeitlichen Änderung der Organe nach dem 

 Tode und aus der Änderung ihrer Konstitution durch 

 den Wechsel der Temperatur. Geht man von der 

 obigen Theorie der halbdurchlässigen , protoplasma- 



') Umkehrbar ist eine Kette, wenn sie nach einer 

 Stromgebung durch einen Strom in entgegengesetzter 

 Richtung wieder in ihren anfänglichen Zustand zurück- 

 gebracht werden kann. 



