Nr. 24. 1904. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XIX. Jahrs. 303 



Die später von einer ganzen Reihe von Forschern 

 ausgeführten Experimente und Beobachtungen, an 

 denen Herr Hertwig wesentlich sich beteiligt hat, 

 haben jedoch zu Vorstellungen geführt, denen weder 

 das Prinzip der organbildenden Keimbezirke noch die 

 Lehre von der Isomorphie des Eies entspricht. Mit 

 dem Hisschen Prinzip waren nicht zu vereinen die 

 Versuche, durch welche man eine einzige befruchtete 

 Eizelle auf dem Stadium ihrer Zwei-, Vier- und Acht- 

 teilung in 2, 4 und 8 vollständig entwicklungsfähige 

 Stücke zerlegen konnte. So war man imstande, durch 

 vorsichtiges Schütteln Eier von Seeigeln z. B. in so 

 viel einzelne Zellen zu zerlegen, als gerade durch den 

 Furcknngsprozeß entstanden waren, und jedes Teil- 

 stück entwickelte sich weiter zu einem vollstän- 

 digen Embryo, nicht zu dem bloßen Organ, welches 

 dem betreffenden Bruchstück der Keimblase entsprach. 

 Wie in diesem Versuche mechanisch ließ sich auch 

 chemisch (durch Entziehen des Kalks) ein Zerfallen 

 der durch Teilung entstandenen Embryonalzellen 

 herbeiführen und die Entwickelung jedes Teilstückes 

 eines Eies zum vollständigen, wenn auch kleineren 

 Embryo beobachten. 



Herr Hertwig hat die Unzulänglichkeit dieses 

 Prinzips der organbildenden Keimbezirke noch durch 

 andere Experimente dargetan. Er zentrifugierte 

 Froscheier, die durch ihre Gallerthäute derart be- 

 festigt waren, daß der schwarz pigmentierte, animale 

 Pol nach außen, der blasse, vegetative Pol nach innen 

 gekehrt war, so daß eine Drehung der ganzen Kugel 

 in der Gallerthülle trotz des Zentrifugierens nicht 

 möglich war; im Innern aber fand eine vollständige 

 Substanzumlagerung statt. Das leichte, pigmentierte 

 Protoplasma mit dem Eikern wanderte allmählich 

 nach dem einwärts gerichteten vegetativen Pol, 

 während am animalen Pol sich die größeren, pig- 

 mentfreien, schwereren Dotterplättchen ansammelten. 

 Wurden nun die Eier befruchtet, so entwickelten sie 

 sich in einer von der Norm abweichenden Weise; die 

 Verhältnisse waren gewissermaßen umgekehrt; die 

 Eihälften hatten bei der Entwickelung ihre Rollen 

 umgetauscht. Auch aus diesen Versuchen ging her- 

 vor, daß das Ei keine so starre und ins Detail aus- 

 gearbeitete Organisation haben kann, wie sie das 

 Prinzip der organbildenden Keimbezirke erfordern 

 würde. 



Aber auch die entgegensetzte, Pflüger sehe Auf- 

 fassung von der Isotropie des Eies entsprach nicht 

 den Beobachtungsresultaten. Es wurde nämlich fest- 

 gestellt, daß die ersten Furchungsebenen eine ganz 

 bestimmte Lage zueinander einnehmen und daß eine 

 von ihnen in ihrer Richtung mehr oder weniger der 

 späteren Meridianebene des Embryos bei normaler 

 Entwickelung entspricht. Derartige Beziehungen von 

 Anfangsstadien des Eies zu späteren Stadien des 

 Embryos hat Driesch „ihre prospektive Bedeutung" 

 genannt. 



Auch hier hat Herr Hertwig am Froschei ein 

 beweisendes Experiment angestellt. Gewöhnlich teilt 

 sich das befruchtete Ei bei seiner Entwickelung zu- 



erst durch eine vertikale Ebene in zwei Stücke, darauf 

 durch eine zweite vertikale Ebene, welche die erstere 

 rechtwinklig schneidet, in vier Quadranten, und 

 die dritte Teilungsebene ist eine horizontale. Die 

 erste vertikale Teilebene, die bei den verschiedenen 

 Eiern regellos in verschiedenen Richtungen liegt, 

 kann nun bei einer größeren Anzahl von Eiern an- 

 nähernd in dieselbe Richtung gezwungen werden. 

 Man bringt sie eine Stunde nach der Befruchtung 

 auf einen Objektträger, auf dem sie sich mit ihrer 

 leichten, pigmentierten Hälfte nach oben orientieren, 

 und drückt sie durch Auflegen einer zweiten Glas- 

 platte ein wenig zu einer platten Scheibe, die man in 

 einer feuchten Kammer unter 45° zur Horizontalen 

 aufstellt. Die leichtere, pigmentierte Substanz sammelt 

 sich dann allmählich am oberen Rande des etwas ab- 

 geplatteten Eies, die schwerere, hellgelbe Hälfte senkt 

 sich nach dem unteren Rande; die Dotterkörnchen 

 ordnen sich dabei ihrer Größe nach in drei Schichten, 

 und der Kern des Keimes rückt in die am animalen 

 Pole angesammelte leichtere Substanz. Die Eischeibe 

 läßt sich nun nur durch eine vertikale Ebene, welche 

 durch die Mitte des oberen, pigmentierten und des 

 unteren, hellen Randes hindurchgeht, in zwei voll- 

 kommen symmetrische Hälften zerlegen. Und diese 

 Symmetrieebene wird im weiteren Verlauf mit wenigen 

 Ausnahmen zur ersten Teilungsebene der auf dem 

 Objektträger befindlichen Eier. 



Beim weiteren Studium der Entwickelung läßt 

 sich in dem Auftreten der sich entwickelnden Organe 

 eine gewisse Beziehung zur Symmetrieebene des Eies 

 nicht verkennen. Namentlich gilt dies für die Lage 

 des Urmundes, welcher stets an der unteren Fläche 

 als eine hufeisenförmige Rinne mit der Konvexität 

 nach dem unteren Rande der Eischeibe entsteht. Eine 

 Ebene, welche die Mitte des Urmundes unter rechtem 

 Winkel schneidet, fällt in der Mehrzahl der Fälle mit 

 der beschriebenen Symmetrieebene, also auch mit der 

 ersten Teilungsebene annähernd zusammen. 



„Solche Wahrnehmungen hat man zugunsten des 

 Prinzips der organbildenden Keimbezirke zu ver- 

 werten gesucht. Es bietet sich aber für sie eine viel 

 einfachere Erklärung dar. Die im Vergleich zu 

 anderen Zellen des Körpers beträchtliche Größe des 

 Eies beruht darauf, daß in das Protoplasma Nähr- 

 stoffe, sogenannte Dotterplättchen, welche während 

 der Embryonalentwickelung nach und nach auf- 

 gebraucht werden, eingelagert sind. Die Ablagerung 

 erfolgt in den meisten tierischen Eiern nicht gleich- 

 mäßig; häufig bildet sich dabei, wie bei den Amphi- 

 bien, z. B. dem Frosch, eine polare Differenzierung 

 aus, infolge deren der Eiinhalt in eine protoplasma- 

 reichere, animale und eine dotterreichere, vegetative 

 Hälfte gesondert ist. Eine weitere Folge dieser 

 Differenzierung ist die exzentrische Lage des Zellen- 

 kerns, welcher stets den Ort der größten Protoplasma- 

 ansammlung aufsucht. 



Die in der Form des Eies und in der Differenzie- 

 rung seines Inhaltes gegebenen Verhältnisse üben 

 nun auf eine ganze Reihe von Entwickelungsprozessen, 



