Nr. 39. 1903. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XVni. Jahrg. 497 



der chemischen Reizung; auf Lösungen von Trauben- 

 zucker und von Salzen der oben erwähnten Konzen- 

 tration treiben sie im Dunkeln ebenso schnell aus 

 wie am Licht, während z. B. auf Leitungswasser und 

 auf reinem Wasser in löslichen Gläsern der Lichtreiz 

 zu dem chemischen Reiz hinzukommen muß, damit 

 normale Rhizoiden gebildet werden. 



Von den Ergebnissen, die Verf. bei Versuchen mit 

 Nährlösungen erhielt, seien folgende hervorgehoben. 

 Bei Stickstoffhunger in verdünnten Lösungen wachsen 

 die Rhizoiden lang aus und erreichen schließlich die 

 doppelte Länge oder mehr als in vollständigen Lö- 

 sungen. Bei Verwendung stärkerer, etwa einproz. 

 Lösungen, die überhaupt das Rhizoidwachstum beein- 

 trächtigen, tritt dies Verhalten nicht mehr in die 

 Erscheinung. Ein Gehalt von 3 mg N0 3 in 100 cm 3 

 wird von den Rhizoiden deutlich empfunden. Im 

 Gegensatz zu den Rhizoiden wird das Wachstum des 

 Sprosses bei Stickstoffmangel schon frühzeitig gehemmt. 

 In phosphatfreien Kulturen tritt dagegen erst spät 

 eine Stockung im Wachstum des Sprosses und etwa 

 gleichzeitig ein rascheres Wachstum der Rhizoiden 

 ein. Sproß und Rhizoiden der phosphathungrigen 

 Kulturen halten etwa die Mitte zwischen vollständig 

 ernährten und im Stickstoffhunger erwachsenen. Da 

 bei Dunkelkulturen analoge Unterschiede, aber in 

 weit schwächerem Grade auftreten, so zieht Verf. 

 den Schluß, daß das Wachstum der Rhizoiden die 

 Resultante sei aus dem dirigierenden Einfluß des 

 Sprosses, der die Qualität der Lösung empfindet, und 

 dem direkten Einfluß, den diese Qualität auf das 

 Rhizoidplasma selbst ausübt, und daß der erstgenannte 

 Faktor der kräftigere sei. 



Versuche, in denen Brutknospen auf guten Nähr- 

 lösungen von unten beleuchtet wurden, ergaben, daß 

 die Rhizoiden nach oben in den feuchten Raum aus- 

 trieben ; also vermag der chemische Reiz den nega- 

 tiven Heliotropismus nicht zu überwinden. 



Werden die sonst auf Wasser schwimmenden 

 Brutknospen gewaltsam untergetaucht, so versinken 

 sie, und ihr Thallus beginnt im Wasser ein abnorm 

 gesteigertes Wachstum; er erhält nach kurzer Zeit 

 das Aussehen im Dunkeln etiolierter Pflanzen. Die 

 Rhizoiden ihrerseits wachsen in feuchter Luft weit 

 rascher als in Lösungen und erreichen auch eine 

 beträchtlichere Länge. „Beides, sowohl das Wasser- 

 etiolement des Thallus, wie das Luftetiolement der 

 Rhizoiden, sind Wachstumserscheinungen, die zweifel- 

 los auch in der Natur vorkommen und die Bedeutung 

 haben, daß durch sie die betreffenden Organe aus 

 einem ihnen ungewohnten Medium möglichst bald 

 in ein solches gelangen, in dem sie ihren Funktionen 

 obliegen können." 



P. Klemm hat vor zehn Jahren die Anschauung 

 entwickelt, daß Rhizoidenbildung ein Zeichen für 

 Bedürfnis der Pflanze an Nährsalzen sei. Den experi- 

 mentellen Nachweis hierfür konnte Herr Benecke 

 durch Kulturen von Riccia fluitans erbringen. „An 

 diesem amphibischen Lebermoos hat bekanntlich die 

 Natur bereits ein Experiment angestellt über die 



Abhängigkeit der Ausgestaltung einer Pflanze von 

 den Standortsbedingungen: die Wasserform ermangelt 

 der Rhizoiden, die Landform treibt solche in großer 

 Zahl in das Substrat." Goebel hat gefunden, daß 

 man der Wasserform Rhizoiden anzüchten kann durch 

 einen Kontaktreiz, indem man sie auf einem feinen 

 Haarsieb schwimmen läßt. Herr Benecke seiner- 

 seits beobachtete, daß auf vollständigen Nährlösungen 

 Rhizoiden nur ganz vereinzelt, auf Wasser 1 ) und auf 

 stickstofffreien Lösungen aber massenhaft getrieben 

 werden. Diese Abhängigkeit der Rhizoiden von den 

 Lebensbedingungen stellt eine ganz ähnliche An- 

 passung der Pflanze an die Lebenslage dar, wie die 

 von Frullaria campanulata, einem Lebermoos, das, 

 wie Goebel gezeigt hat, seine Blattunterlappen nur 

 dann als Wassersäcke ausbildet, wenn es solche 

 nötig hat, nämlich bei Kultur in trockener, nicht aber 

 in feuchter Luft (vgl. Rdsch. 1888, III, 215). 



Verf. weist darauf hin, daß seine Beobachtungen 

 an stickstoffhungrigen Lunularien übereinstimmen mit 

 Wahrnehmungen an höheren Pflanzen, wovon Stoh- 

 mann bereits 1861 berichtet hat. Dieser Forscher 

 fand nämlich, daß bei Mangel an Stickstoffverbindungen 

 die Pflanzen, z. B. Mais, ein besonders langes Wurzel- 

 system trieben. Weitere einschlägige Beobachtungen 

 veröffentlichten Müller-Thurgau (1880), Dasson- 

 ville (vgl. Rdsch. 1898, XIII, 344), Probst (1901) 

 und Noll (vgl. Rdsch. 1902, XVII, 108). Verf. selbst 

 teilt auch einige eigene Versuche hierüber mit. 



Zum Schluß teilt Verf. die hier beschriebenen oder 

 angedeuteten Erscheinungen in zwei Gruppen. „Die 

 erste ist die der „rein formativen" Erscheinungen 

 (Driesch), bei welchen uns ein Nutzen für die 

 Pflanze nicht einleuchtet, und zwar entweder Hem- 

 mungsbildungen, z. B. die kümmerliche Aus- 

 gestaltung der Rhizoiden bei Kalkmangel, bei Eisen- 

 überschuß usw., oder aber Erscheinungen, die wir als 

 Hypertrophien bzw. Hyperplasien zusammenfassen 

 können, etwa das übers Maß gesteigerte Auswachsen 

 der Rhizoiden von Lunularia bei Uberfütterung, auf 

 gezuckerter mineralischer Nährsalzlösung. 



Die zweite Gruppe ist die der Regulationen, 

 der direkten, d. h. während der Ontogenese erfolgenden 

 Anpassungen (auch wieder Hemmungsbildungen oder 

 Hypertrophien bzw. -plasien), denen man diesen 

 Charakter nicht deshalb absprechen darf, weil sie im 

 Experiment häufig nur zielstrebig sind, ihr Ziel jedoch 

 verfehlen können. So ist die Überverlängerung der 

 Wurzel bei Mangel an Stoffen, die normalerweise 

 durch die Wurzel aufgenommen werden, eine typische 

 Regulation*, trotzdem dieselbe bei gänzlichem Mangel 

 des betreuenden Stoffes in der Lösung ihr Ziel ver- 

 fehlt. Ganz ebenso, wie das Dunkeletiolement im 

 Dunkelschrank oder die geotropische Wurzelkrümmung 

 im feuchten Räume eine typische Regulation vorstellt." 



Mit dem gemeinsamen Ausdruck „Etiolement" 

 will Verf. im Einverständnis mit Noll (s. oben) alle 



') Versuche mit völlig reinem Wasser wurden in die- 

 sem Falle nicht angestellt. 



