Nr. 35. 1904. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XIX. Jahrg. 451 



könnte. Der Enddarm bleibt nach dem oben Gesagten 

 außer Betracht ; an die Speicheldrüsen könnte man 

 denken, weil ihr Sekret bei den verschiedeneu Insekten 

 sehr verschiedene Verwendung findet (Spinnstoff vieler 

 Larven, Gifte der stechenden Dipteren, Ernährungssekrtt 

 der Hymenopteren) und ihre Lage günstig ist, doch weist 

 Verf. diese Annahme mit Rücksicht darauf zurück, daß 

 nach der Analogie anderer Insekten die Speicheldrüsen 

 wohl kaum schon bei noch in der Eihaut eingeschlossenen 

 Tieren funktionieren dürften, daß auch eine so lebhafte 

 Tätigkeit, wie sie hierfür nötig wäre, in Anbetracht der 

 nicht sehr starken Entwickelung der Speicheldrüsen 

 nicht wohl angenommen werden könne, namentlich da 

 auch über die Natur des Sekrets derselben Sicheres nicht 

 bekannt sei. Insbesondere aber fällt ins Gewicht, daß 

 auch bei Inquilinen und anderen Hymenopterenlarven die 

 Entwickelung der Speicheldrüsen eine bedeutende ist, und 

 daß man bei so nahe verwandten Tieren wohl auch auf 

 gleiche Funktion gleichartig gebauter Organe schließen 

 darf. Da nun die Inquilinen trotz ihrer großen Speichel- 

 drüsen zur Vergrößerung der von ihnen bewohnten 

 Gallen nicht beitragen, so ergebe sich hieraus ein Rück- 

 schluß auf die echten Gallwespen. 



Eher dürften die Malpighischen Gefäße in Frage 

 kommen, da diese typische Organe für Ausscheidung 

 von Stoffwechselprodukten sind , und beim noch be- 

 stehenden Verschluß des Mitteldarms die Afteröfihung 

 ausschließlich als Ausführungsgang der Malpighischen 

 Gefäße dient. Auch sind sie relativ sehr groß und ent- 

 falten schon zeitig eine lebhafte sezernierende Tätigkeit. 

 Ferner würde sich hieraus erklären, daß die Form der 

 Galle nicht nur von der Pflanzenart und dem Ort, an 

 dem sich dieselbe entwickelt , sondern auch von dem sie 

 erzeugenden Tier abhängt, denn die Malpighischen Ge- 

 fäße der verschiedenen Arten unterscheiden sich nach 

 Zahl und Größe der Zellen viel mehr von einander als 

 die Speicheldrüsen. Ob auch den Onocyten eine Rolle 

 bei dieser Tätigkeit zukommt, ist bei der noch nicht 

 völlig aufgeklärten Bedeutung derselben für den In- 

 sektenkörper noch nicht mit Sicherheit zu sagen. Der 

 von Verson und B erlese vertretenen Ansicht, daß die- 

 selben im wesentlichen die Aufgabe haben, zu Zeiten, in 

 welchen die Malpighischen Gefäße nicht funktionieren 

 können (Häutungen, Verpuppung), vikariierend für diese 

 einzutreten, möchte Verf. nicht unbedingt beipflichten, 

 neigt vielmehr der Annahme zu, daß ihnen noch irgend 

 eine besondere Aufgabe zukomme. So möchte Verf. 

 auch annehmen, daß den Öuocyten neben den Malpighi- 

 schen Gefäßen auch ein gewisser Einfluß bei der Bildung 

 der Gallen zuzusprechen sei, wenn auch wohl diese in 

 erster Linie dabei wirksam sind. R. v. Hanstein. 



Georg Klebs: Ober Probleme der Entwickelung. 



(Biologisches Zentralblatt 1904, Bd. XXIV , S. 257—267, 

 290—305.) 



Die Crassulaceengattung Sempervivum, deren bekann- 

 teste Art S. tectorum vielfach in den Dörfern auf Dächern 

 gezogen wird, entwickelt aus den Samen Rosetten, d. h. 

 kurze, gestauchte Stengel, die mit dicht gedrängten Blät- 

 tern besetzt sind. Diese Blätter sind bei Sempervivum 

 wie bei den meisten Crassulaceen dickfleischig. Bei den 

 europäischen Arten vermehren sich die Rosetten auf 

 vegetativem Wege, indem aus den' Achseln ihrer Blätter 

 meist kurze Ausläufer entstehen, die sehr frühzeitig an 

 ihrem Ende je eine neue Rosette bilden. Unter gewöhn- 

 lichen Verhältnissen brauchen die neu entstandenen Ro- 

 setten mehrere Jahre, bis sie blühreif werden. Durch 

 besonders günstige Ernährungsbedingungen wird aber, 

 wie Herr Klebs feststellte, die Zeit, in der die Blüh- 

 reife erreicht wird, verlängert; derartige Rosetten ver- 

 mehren sich fortdauernd nur vegetativ, wie ähnliches ja 

 auch von anderen Pflanzen bereits bekannt ist. 



Die von Herrn Klebs namentlich an Sempervivum 

 Funkii ausgeführten Versuche lehrten nun weiter, daß 



selbst in Rosetten, die anscheinend schon eine gewisse 

 innere, das Blühen vorbereitende Beschaffenheit erlangt 

 hatten, diese Vorbereitungen wieder rückgängig gemacht 

 werden können. Das erste ganz sichere Kennzeichen 

 einer blühreifen Rosette ist die Bildung eines Stengels, 

 der zum Unterschiede von der Rosettenachse mit locker 

 stehenden und kleineren Blättern besetzt ist. Als nun 

 z. B. Pflanzen, die im Frühjahr nach einem 14tägigen 

 Aufenthalt im Dunkeln bei 30" solche einige Zentimeter 

 lange Stengel ausgebildet hatten, hell und mäßig feucht 

 gestellt wurden, entwickelte sich an ihrer Spitze statt 

 der Blüten eine neue Rosette. Auch durch Kultur blüh- 

 reifer Rosetten in Gewächshäusern unter blauem Glas 

 (wobei viele andere Pflauzen wegen verminderter Bildung 

 von organischer Substanz verhungern) konnte die Aus- 

 bildung der Blüten unterdrückt werden. Daß die Sem- 

 pervivnmarten im blauen Licht weiter wachsen, erklärt 

 sich aus dem reichen Gehalt ihrer fleischigen Rosetten- 

 blätter an plastischen Stoffen. Doch vermochten S. Funkii 

 und S. alpinum keine neuen Rosetten zu bilden, sondern 

 wuchsen als einfache Stengel weiter. Bei S. Reginae- 

 Amaliae wurde dagegen die Bildung von vier Rosetten 

 an der Spitze des Stengels beobachtet. Dieser Fall ließ 

 vermuten, daß hier vor dem Versuch Anlagen von Sei- 

 tensprossen vorhanden waren, die anstatt zu blühen vege- 

 tativ geworden waren. „Jedenfalls", sagt Verf., „lag die 

 Frage nahe, ob Infloreszenzen mit deutlichen Anlagen 

 von Blüten wieder zur Rosettenbildung gebracht werden 

 können. Diese Frage war eigentlich der Ausgangspunkt 

 meiner ganzen Untersuchung. Denn mir kam es vor 

 allem darauf an, bei einer unzweifelhaft cymösen Inflores- 

 zenz die vegetative Metamorphose zu bewirken." 



Die weiteren Versuche des Verf. zeigen nun, daß 

 diese Umwandlung in der Tat möglich ist. Als er eine 

 blühreife Rosette von S. Funkii im Frühling in das gut 

 gedüngte, helle, feuchte Warmbeet verpflanzte, bildete 

 sie im Juli eine nur kurze Infloreszenz, die anfangs ganz 

 normale Blüten erzeugte, später aber an den Enden der 

 Nebenachsen Rosetten statt der Blüten entwickelte. Im 

 typischen Falle stirbt die Pflanze nach der Fruchtreife 

 ab; infolge der Metamorphose aber wurde die Inflores- 

 zenz mehrjährig, die Hauptachse und die Nebenachsen 

 verdickten sich und verholzten stärker. In einem anderen 

 Versuche wurden charakteristische Mittelbildungen beob- 

 achtet, Knospen, die anfangs Rosettenblätter zeigten und 

 dann noch eine kleine Blüte besaßen. Diese Beobach- 

 tungen zeigen, daß der Vegetationspunkt einer cymösen 

 Achse teilweise oder ganz zur Rosettenbildung übergehen 

 kann. Bei der völligen Metamorphose wird er aus einem 

 Gebilde von eng begrenztem Wachstum zu einem solchen 

 mit unbegrenztem Wachstum. 



Es gelang dem Verf., noch verschiedene andere Um- 

 wandlungen herbeizuführen. So konnte er erreichen, 

 daß die Hauptachse der Infloreszenz in den Achseln ihrer 

 sonst sterilen Blätter Blüten oder Rosetten oder Zwischen- 

 formen beider erzeugte, je nachdem er die blühreifen 

 Rosetten in feuchter Luft und hell oder anfangs dunkel, 

 dann hell und sehr feucht, oder bei starker Ernährung 

 mit Nährsalzen hell und feucht kultivierte. 



Alle diese Versuche stützen die vom Verf. schon auf 

 Grund früherer Untersuchungen vertretene Anschauung, 

 daß die sogenannte typische Entwickelung, wie sie in 

 der freien Natur oder in der gewöhnlichen Kultur er- 

 folgt, nicht die notwendige Folge einer mit der Konsti- 

 tution der Art gegebenen Ursache oder Ursachenkom- 

 bination ist, die bei allgemein zureichenden Lebensbedin- 

 gungen eben diesen Gang 1 von Anfang bis zu Ende 

 bestimmt. Unter veränderten Bedingungen tritt auch 

 eine entsprechende Veränderung des Entwickelungsgan- 

 ges ein. Die typische Entwickelung bedeutet nur einen 

 kleinen Ausschnitt aus der Fülle der möglichen Gestal- 

 tungen. Der Begriff der autonomen Vorgänge, d. h, 

 solcher Vorgänge, die nach der herrschenden Definition 

 auf erblich überkommenen , inhärenten Eigenschaften 



