5S6 XIX. Jahrg. 



Xatur wissenschaftliche Rundschau. 



1904. Nr. 46. 



begründeten Statolithentheorie des pflanzlichen 

 Geotropismus ihre Beantwortung fand. Die Art und 

 Weise, wie wir beide, ungefähr gleichzeitig und un- 

 abhängig von einander, zur Aufstellung dieser Theorie 

 gedrängt wurden, ist ein bemerkenswertes Beispiel 

 für die von Ernst Mach so geistvoll erfaßte Be- 

 deutung der „Ähnlichkeit und Analogie als Leitmotiv 

 der Forschung". Sie ist zugleich ein Beispiel, wie 

 verschlungen bisweilen die Wege sind, die die Ent- 

 wickelung der Wissenschaft einschlägt. 



Es sind jetzt genau 30 Jahre her, daß von 

 Ernst Mach und kurz darauf auch von Breuer die 

 Hypothese aufgestellt worden ist, wonach der Sacculus 

 des Vorhofs, beziehungsweise die Otolithenmasse der 

 Macula acustica das Organ zur Empfindung der Lage 

 sei. Schon damals hat Breuer auch die Vermutung 

 geäußert, daß die sogenannten Gehörorgane der 

 niederen Tiere mit ihren Otolithen vor allem Organe 

 zur Wahrnehmung der Bewegung und Lageverände- 

 rung darstellen. Diese Vermutung wurde dann später 

 durch die Untersuchungen vou Cyon, Chun, Delage, 

 Engelmann, Verworn und Kr ei dl weiter aus- 

 geführt und experimentell bestätigt; der Name Oto- 

 lith und Otocyste wurde fallen gelassen und nach 

 dem Vorschlag Verworns nunmehr von Statolithen 

 und Statocysten gesprochen. Der Druck der Stato- 

 lithen auf die sensiblen Teilen der Statocysten ver- 

 mittelt die Wahrnehmung der Richtung, in der die 

 Schwerkraft wirkt, und ermöglicht so eine Orien- 

 tierungsbewegung, wenn das Tier seine stabile Gleich- 

 gewichtslage verloren hat. Es war nun ein nahe- 

 liegender Gedanke, daß in analoger Weise auch 

 seitens der Pflanze die Perzeption des Schwerkraft- 

 reizes, die Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung 

 vor sich gehe. Noll war der erste, der diesen Ge- 

 danken bestimmt ausgesprochen hat; allein er unter- 

 ließ es nachzuforschen, ob die geahnte Analogie 

 im anatomischen Bau der Pflanzen auch tatsächlich 

 realisiert ist. Hier setzten nun meine und Nemec' 

 Arbeiten ein. Wir haben gezeigt, daß die einzelne 

 Statocyste, bei den höher entwickelten Pflanzen 

 wenigstens, aus einer einzelnen Zelle besteht, in der 

 eine Anzahl beweglicher Stärkekörner, die passiv 

 dem Zuge der Schwere folgen, den Statolithen ent- 

 sprechen. Die wandständigen Plasmahäute der Sta- 

 tocyste sind für den Druck der auf ihnen lagernden 

 Stärkekörner in verschiedenem Grade empfindlich, 

 und diese Empfindlichkeit ist so abgestimmt, daß in 

 der geotropischen Gleichgewichtslage der Druck der 

 Stärkekörner auf die physikalisch unteren Plasma- 

 häute nicht empfunden oder wenigstens nicht mit 

 einer Reizbewegung beantwortet wird. Bringt man 

 jedoch das Organ aus seiner Gleichgewichtslage her- 

 aus, wird z. B. ein aufrechter Stengel, eine abwärts 

 wachsende Wurzel horizontal gelegt, so sinken die 

 Stärkekörner auf die nunmehr nach unteu gekehrten 

 Plasmahäute hinüber, und der dadurch ausgeübte 

 neue und ungewohnte Reiz löst eine geotropische 

 Krümmung aus, die das Organ in die Gleichgewichts- 

 lage zurückführt. 



Die Zellen mit den sensiblen Plasmahäuten und 

 den umlagerungsfähigen Stärkekörnern sind demnach 

 die Sinneszellen für den Schwerkraftreiz. Sie 

 treten in der Wurzel gewöhnlich an der Spitze auf, 

 im axialen Teil der Wurzelhaube, wo sie zu einem 

 vielzelligen Sinnesorgan vereinigt sind. In den 

 Stengeln und Blattstielen bilden sie meist einen ein- 

 schichtigen Hohlzylinder, die sogenannte Stärke- 

 scheide, zuweilen auch kleinere Zellgruppen und 

 Zellenzüge von scharfer Begrenzung und Differenzie- 

 rung. Auch hier muß demnach von geotropischen 

 Sinnesorganen gesprochen werden. 



Die Beweisgründe für die Richtigkeit der Stato- 

 lithentheorie des pflanzlichen Geotropismus sind teils 

 vergleichend-anatomischer, teils experimenteller Natur. 

 Die Statocysten fehlen keinem geotropisch krümmungs- 

 fähigen Organe. Stengel und Wurzeln, die nicht 

 geotropisch sind, wie die Zweige der Mistel, die Haft- 

 wurzeln des Efeu, besitzen auch keine Statolithen- 

 stärke. Pflanzen, die sonst in keinem ihrer Gewebe 

 Stärke ablagern, wie viele Liliaceen, besitzen wohl- 

 ausgebildete Statolithenstärke in Wurzelhauben und 

 Stärkescheiden. Die Blumen - und Staubblätter 

 mancher Pflanzen, die sich durch geotropische Krüm- 

 mungsfähigkeit auszeichnen, besitzen ausnahmslos 

 Statocysten, während sie ebendenselben Blüten- 

 organen verwandter Pflanzen, die nicht geotropisch 

 sind, fehlen. Das können doch unmöglich lauter zu- 

 fällige und bedeutungslose Koinzidenzen sein! — 

 Was dann die experimentellen Beweise betrifft, so 

 hat bereits Darwin gefunden und Czapek bestätigt, 

 daß es die Wurzelspitze ist, die den Schwerkraftreiz 

 wahrnimmt. Wurzeln mit abgeschnittener Spitze 

 sind nicht imstande, sich geotropisch zu krümmen. 

 Wie Nemec gezeigt hat , kehrt das Perzeptions- 

 vermögen erst nach etwa zwei Tagen wieder, wenn 

 in dem Kallus, der inzwischen gebildet wurde, be- 

 wegliche Stärke auftritt. Von mir ist gezeigt worden, 

 daß die Stengel verschiedener Pflanzen, die nach an- 

 haltend niederen Temperaturen von 2° bis 8° C ihren 

 Stärkegehalt gänzlich verloren haben , ins warme 

 Laboratorium gebracht, so lange unfähig sind, die 

 Schwerkraftrichtung wahrzunehmen , als in ihren 

 Sinnesorganen, den Stärkescheiden, die Statolithen- 

 stärke fehlt. Erst nach ihrer Wiederbildung treten 

 die geotropischen Krümmungen ein. — Auch den 

 Weg der indirekten Beweisführung habe ich ein- 

 geschlagen. Wenn es tatsächlich der Druck der in 

 die Plasmahäute langsam einsinkenden Stärkekörner 

 ist, der als Reiz empfunden wird, so muß eine Be- 

 schleunigung der Reizperzeption eintreten, wenn die 

 Deformation des Plasmas von seifen der Stärkekörner 

 durch wiederholte Stöße beschleunigt wird. Tat- 

 sächlich führen in horizontaler Lage geschüttelte 

 Stengel und Wurzeln schon nach viel kürzerer In- 

 duktionsdauer geotropische Krümmungen aus als bei 

 ruhiger Aufstellung. Die Statolithentheorie ließ den 

 Erfolg der stoßweisen Reizung voraussagen. Jede 

 Theorie aber, die richtig zu prophezeien vermag, darf 

 den Anspruch erheben, als eine befriedigende Zu- 



