Nr. 46. 1904. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XIX. Jahrg. 587 



sammenfassung des derzeit bekannten Tatsachen- 

 materials zu gelten. 



Ich gehe nunmehr zu den Sinnesorganen der 

 Pflanzen für Licht reize über. Bei zahlreichen 

 niederen Pflanzenformen, z. B. den Euglenaceen, ver- 

 schiedenen Peridineen, und bei den Schwärmsporen 

 der meisten Algen ist der schon seit langem bekannte 

 rote „Augenfleck" aller Wahrscheinlichkeit nach 

 das Organ der Lichtwahrnehmung. Nach den ex- 

 perimentellen Untersuchungen Theodor Engel- 

 manns ist es aber nicht der Augenfleck selbst, der 

 das Licht perzipiert, sondern das ihm angelagerte 

 farblose Plasma. Der pigmentierte Augenfleck hätte 

 mithin nur die Bedeutung eines Hilfsapparates. Am 

 nächsten liegt es anzunehmen, daß er gleich den 

 „Pigmentbechern" tierischer Augen als Lichtschirm 

 fungiert , der die lichtperzipierende Plasmapartie vor all- 

 seitiger Belichtung schützt und so die Wahrnehmung 

 der Richtung des einfallenden Lichtes erleichtert. 



Von den Orgauen der höher entwickelten Pflanzen 

 ist es vor allem das Laubblatt, das hier in Betracht 

 kommt. 



Es ist schon seit langem bekannt, daß sich die 

 grünen Laubblattspreiten mit ihren Flächen meist 

 senkrecht zur Richtung des einfallenden Lichtes ein- 

 stellen, und zwar, wie Wiesner gezeigt hat, des 

 stärksten diffusen Lichtes. In dieser „fixen Licht- 

 lage" sind die „euphotometrischen" Blätter am besten 

 beleuchtet, die Assimilation wird am meisten begün- 

 stigt. Die Blattspreite gelangt in der Regel durch 

 entsprechende Krümmungen oder Drehungen ihres 

 Bewegungsorganes, des Blattstieles, in die günstige 

 Lichtstellung, und nichts liegt nun näher, als anzu- 

 nehmen, daß die Spreite dabei auf den Stiel einen diri- 

 gierenden Einfluß ausübe: wird das Blatt aus seiner 

 heliotropischen Gleichgewichtslage herausgebracht, 

 wandelt sich also der senkrechte Lichteinfall in einen 

 schrägen um, dann empfindet die Spreite den ver- 

 änderten Lichteinfall und veranlaßt den Stiel, sich so 

 lange entsprechend zu krümmen oder zu drehen, bis 

 das Licht wieder senkrecht einfällt, die fixe Lichtlage 

 wieder erreicht ist. Wenige Annahmen sind in der 

 Pflanzenphysiologie von vornherein einem so gün- 

 stigen Vorurteil begegnet wie diese. Schon Du- 

 trochet, Hanstein u.A. haben sie ausgesprochen, 

 erst Vöchting aber hat sie experimentell begründet. 

 Aus seinen mit Malva verticillata angestellten Ver- 

 suchen ging klar hervor, daß trotz der selbständigen 

 heliotropischen Krümmungsfähigkeit des Blattstieles 

 die Spreite an der endgültigen Erreichung der fixen 

 Lichtlage mitbeteiligt ist. Nach meinen Versuchen 

 zeigen die Blätter zahlreicher Pflanzen ein solches 

 Verhalten: der Blattstiel vermittelt auf Grund seiner 

 eigenen Lichtempfindlichkeit gewissermaßen die g r o b e 

 Einstellung in die günstige Lichtlage; die feine 

 Einstellung dagegen erfolgt unter dem Einfluß der 

 Spreite. Bei manchen Pflanzen ist der Blattstiel nicht 

 oder fast gar nicht heliotropisch, er gehorcht ebenso 

 blind der Blattspreite wie der Hals dem Kopf eines 

 Vogels, der aus dem Dunkeln ins Helle späht. 



Die Laubblattspreiten zahlreicher Pflanzen, vor 

 allem der Schattenpflanzen, besitzen also ein feines 

 Wahrnehmungs- und Unterscheidungsvermögen für 

 die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen. Es 

 fragt sich jetzt wieder, ob dieses Perzeptionsvermögen 

 gleichmäßig in den Geweben des Blattes verbreitet 

 ist, oder ob eine Lokalisierung desselben auf be- 

 stimmte Zellen, Zellkomplexe oder Gewebearten statt- 

 gefunden hat. Indem ich mir diese Frage stellte, 

 war auch schon die Richtung angegeben, in der sich 

 die weitere Untersuchung zu bewegen hatte. Ist es 

 wahrscheinlich, daß in dem unter der farblosen Epi- 

 dermis der Blattoberseite gelegenen . grünen Assi- 

 milationsgewebe die Richtung der einfallenden Licht- 

 strahlen perzipiert wird? Die Autwort kann nur 

 verneinend lauten , denn im Innern des Blattes tritt 

 infolge der unausbleiblichen Reflexionen, Brechungen 

 und Absorptionen eine weitgehende Zerstreuung und 

 Schwächung des Lichtes ein. Eine bestimmte Lieht- 

 riehtung kann nicht mehr wahrgenommen werden, 

 weil sie eben nicht mehr vorhanden ist. Und selbst 

 wenn dies der Fall wäre, so würde die weitgehende 

 Schwächung der Intensität des Lichtes die Perzeption 

 erschweren, ja vollständig unmöglich machen. 



So weist nun alles darauf hin, daß es die obere 

 Epidermis der Blattspreite ist, die die Richtung des 

 einfallenden Lichtes wahrnimmt. Tatsächlich lassen 

 sich in ihrem histologischen Bau verschiedene Ein- 

 richtungen nachweisen, die von diesem Gesichtspunkte 

 aus sofort verständlich werden. Die obere Epider- 

 mis der Laubblattspreite besteht in der Regel aus 

 einer einzigen Lage farbloser Zellen. Ein dünner, 

 durchsichtiger Plasmabelag bekleidet die Wände und 

 schließt den klaren Zellsaft ein. Die Außenwände 

 der Zellen, die an die Atmosphäre grenzen, sind in 

 den meisten Fällen mehr oder minder vorgewölbt, 

 die Innenwände dagegen eben. So gleicht jede ein- 

 zelne Epidermiszelle einer plankonvexen Linse. Daß 

 sie tatsächlich als Sammellinse fungiert, läßt sich so- 

 wohl durch die Konstruktion des Strahlenganges wie 

 durch die unmittelbare Beobachtung mit Hilfe des 

 Mikroskops , natürlich auch auf photographischem 

 Wege, erweisen. Die senkrecht zur Blattfläche, 

 parallel zur optischen Achse der Linsen einfallenden 

 Strahlen werden dank der papillösen Vorwölbung der 

 Außenwände so gebrochen, daß die konvergierenden 

 Lichtstrahlen die Mitte der Innenwand am stärksten 

 beleuchten, wogegen eine mehr oder minder breite 

 Randzone dunkel bleibt. 



Die weiteren Folgerungen über die Art der Licht- 

 perzeption ergeben sich nun von selbst. Wir haben 

 uns die den Innenwänden der Epidermiszellen an- 

 liegenden Plasmahäute als lichtempfindlich vorzu- 

 stellen; sie sind dabei derart auf hohe und niedrige 

 Lichtintensität abgestimmt, daß heliotropisches Gleich- 

 gewicht herrscht, wenn das Mittelfeld staik, die 

 Randzone schwach beleuchtet wird. Sobald nun das 

 Licht nicht senkrecht, sondern schräg auf die Blatt- 

 fläche einfällt, so tritt in der Intensitätsverteilung 

 des Lichtes natürlich eine Verschiebung ein: Das 



