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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N T r. 49. 



die Pflanze nicht in denjenigen krftigen Entwieklungs- 

 zustand zu gelangen vermag, in welchem sie die Assimi- 

 lation von Kohlensure und Stickstoff in gengendem 

 Grade ausbt, da versteht der Pilz, die Pflanze zu er- 

 hhter Energie in diesen Thtigkeiten anzuspornen, und 

 ntzt damit nicht eben bloss sich, sondern in erster Linie 

 auch seinem Wlrtb, dessen Entwicklungsfhigkeit ja erst 

 die Bedingung seiner eigenen ist. 



Die Leguminose ist aber auch fr die Wohlthaten, 

 die sie von ihrem Gaste empfngt, dankbar, indem sie 

 demselben in ihren Wurzelknllchen eine besondere fr 

 seine Ernhrung und Vermehrung bestimmte Brutsttte 

 bereitet. Im Grunde ntzt sie auch damit ihren eigenen 

 Zwecken, denn indem sie das Rhizobium aus wenigen 

 Keimen zu bedeutender Vermehrung bringt und dann 

 eine zahlreiche Brut solcher Keime in den Boden ge- 

 langen lsst, sorgt sie bereits fr ihre Nachkommen, weil 

 deren Infektion um so leichter wird, je grsser die Zahl 

 der den Boden bevlkernden Rhizobiuin-Keime ist. 



Alle Erscheinungen, welche aus der Vereinigung 

 der Leguminose mit dem Pilze entspringen, erweisen 

 sich als Thtigkeiten der Leguminose, nicht des Pilzes. 

 Denn Wachsen, Chlorophyll-Bildung, Kohlensure- Assimi- 

 lation und auch Assimilation elementaren Stickstoffs sind 

 unzweifelhafte und nachgewiesene Fhigkeiten der Pflanze. 

 Insbesondere ist die Stickstoff-Assimilation auch von ver- 

 schiedenen nicht zu den Leguminosen gehrigen Phanero- 

 gamen*), bei denen von einer Pilzsymbiose keine Rede 

 ist. und selbst von niederen chlorophyllhaltigen Pflanzen, 

 von Algen**) des Erdbodens, bewiesen. Aber auch bei 

 den Leguminosen ist im pilzfreien Zustande der Pflanze 

 Assimilation freien Stickstoffs festgestellt; sie tritt hier in 

 verschiedenem Grade auf, je nach dem durch die Boden- 

 verhltnisse bedingten Ernhrungszustnde der Pflanzen, 

 von vielleicht vlliger Unfhigkeit auf den rmsten Boden- 

 arten, wenigstens bei gewissen Leguminosen (Erbse), au 

 bis zu ansehnlichen Leistungen auf guten, namentlich 

 humusreichen Bden. 



Die Mglichkeit, den Leguminosen-Pilz knstlich auf 

 leblosem Substrate zu zchten, gestattet, seine Nahrungs- 

 bedrfuisse und seine Fhigkeiten getrennt von der Legu- 

 minose zu studiren. Hierbei war es bisher nur mglich, 

 ihn zu ernhren bei Verabreichung organischer Stickstoff- 

 verbindungen, nicht aber unter solchen Umstnden, wo 

 ihm nur freier Stickstoff als einzige Stikstoffquelle neben 

 organischen Koblenstoffverbindungen geboten war. 



Die einzelnen Leguminosenspezies scheinen nach 

 Frank's Untersuchungen nicht ihre besonderen Arten von 

 Rhizobium zu haben, sondern es ist wahrscheinlich eine 

 einzige Spezies dieses Pilzes in allen Erdbden verbreitet, 

 welche mit jeder beliebigen Leguminose in Symbiose 

 treten kann. Denn die knstliche Kultur des aus ver- 

 schiedenen Leguminosen entnommenen Pilzes hat bis jetzt 

 keine spezifischen Verschiedenheiten ergeben; auch be- 

 kommen in jedem beliebigen Boden die verschiedensten 

 Spezies der Leguminosen regelmssig den Symbiosepilz. 

 Dagegen ist es nicht ausgeschlossen, dass durch fort- 

 dauernde Wiederholung des Anbaues einer und derselben 

 Leguminosenall auf einem Acker eine Rasse des Rhizo- 

 biums gezchtet wird, welche mit dieser Spezies leichter 

 die Symbiose eingeht und grssere Wirkung ausbt, als 

 sie einer anderen Leguminosenspezies gegenber anfng- 



i Vergl. II. Frank: Heber den gegenwrtigen Stand un 

 serer Kenntnisse der Assimilation elementaren Stickstoffs durch 

 die Pflanze. Berichte der deutschen Botanischen Gesellschaft 



i, Bd. VII, S. 234. 



''I Vergl. B. Frank: lieber den experimentellen Nachweis 

 der Assimilation freien Stickstoffs durch erdbodenbewohnende 

 Algen. Berichte der deutschen Botanischen Gesellschaft 1889, 

 Bd \ II. 



lieh wenigstens vermag. Umgekehrt wre es aber auch 

 nicht undenkbar, dass bei Unterlassung des Fruchtwechsels 

 von Leguminosen die Wirkung des Rhizobiums auf immer 

 dieselbe Spezies allmhlich sich abstumpft, einer neuen 

 Spezies gegenber aber sich auffrischt. Ob und inwie- 

 weit solche Beziehungen zutreffend sind, und ob manche 

 Erscheinungen der Bdenmdigkeit gewissen Leguminosen 

 gegenber mit diesen Verhltnissen zusammenhngen, 

 muss erst durch besondere Versuche entschieden werden. 



Die ungleichen Beziehungen der Leguminosen zu 

 dem Rhizobium haben sich nach Verfasser vielleicht, wie 

 alle spezifischen Eigenthmliehkeiten der Pflanzen, schon 

 in den frhesten Epochen der Entwicklungsgeschichte der 

 Pflanzenwelt ausgebildet. Hierbei ist mglicherweise die 

 Ungleichheit der Lebensweise und des Standortes der 

 verschiedenen Leguminosenspezies mit entscheidend ge- 

 wesen. Pflanzen, welche vorwiegend auf leichte, liumus 

 arme Bden angewiesen waren, werden in der gemein- 

 samen Arbeit mit dein Pilze die Krfte erlernt haben, um 

 hier existenzfhig zu werden, whrend solche Leguminosen, 

 welche immer nur auf gutem, humusreichem Boden 

 wuchsen, dasjenige nicht lernen konnten, was sie hier 

 nicht brauchten. 



Fr den Ackerbau drfte nach den Untersuchungen 

 Frank's die Mitwirkung des Rhizobiums als Faktor des 

 Ertrages bei der Legurainosenkultur in Betracht kommen: 

 1. bei denjenigen Spezies, bei welchen die Symbiose 

 mit dem Pilze berhaupt wirkungskrftig auf die Thtig- 

 keiten der Pflanze ist; 2. bei denjenigen Spezies, wo 

 dieses der Fall ist, nur auf leichteren, im Humusgehalte 

 sehr geringen oder auf solchen Bden, wo die organischen 

 Beimengungen in fr die Pflanze unwirksamer Form vor- 

 handen sind. Welches jene Leguminosenspezies und 

 welches diese Bodenarten sein werden, muss erst durch 

 Versuche weiter ermittelt werden. Nach den bis jetzt 

 angestellten Experimenten gehren die gelbe Lupine, die 

 Erbse, die Seradella und wohl auch der Rothklee sicher 

 in diese letztere Kategorie der Leguminosen. 



Weiter fand Verfasser, dass diejenigen Ackerbden, 

 auf denen die Symbiose mit dein Rhizobium fr Legumi- 

 nosenkultur unentbehrlich ist, die Keime des Pilzes meistens 

 auch schon von Natur in gengender Menge enthalten, 

 um smmtliche Pflanzen bald nach der Keimung recht- 

 zeitig zu intiziren. Indessen kommen auch Flle vor, wo 

 namentlich wegen gnzlicher bisheriger Abwesenheit jeg- 

 licher Leguminosen- Vegetation die Keime des Rhizobiums 

 im Boden fehlen oder in zu ungengender Menge vor- 

 handen sind, und wo aus diesem Grunde die Legumi- 

 nosenkultur auch trotz aller Anwendung von Dngemitteln 

 fehlschlgt. In solchem Falle kann man den Boden mit 

 den erforderlichen Pilzkeimen fruktifiziren durch Ein- 

 bringen von sogenannter linpferde, d. i. gewhnliche 

 Erde, welche einem in Leguminosenkultur befindlichen 

 Hoden entnommen ist. Und zwar gengen hier 1<> kg 

 solcher Impferde pro 1 Ar. Die [mpferde selbst wird 

 einfach dem zu impfenden Boden gleichmssig auf- 

 gestreut. 



Ein anderer Weg, um die Rhizobium-Keime im Acker- 

 boden zu vermehren, ist die Selbstzucht ung des Pilzes im 

 Boden, wie sie durch eine Vegetation von Leguminosen 

 seihst besorgt wird, wegen der bedeutenden Vermehrung, 

 die das Rhizobium in den Wurzelknllchen erfhrt. Selbst 

 auf einem von Rhizobium Keimen ganz freien Boden wird 

 nach einmaliger Impfung und darauf erfolgter Lcgunii- 

 nosenkultur der Boden gengend mit Pilzkeimen fruk 

 tifizirt sein. 



Dieses sind im Crossen und Ganzen die llaupt- 

 Ergebnisse der interessanten Untersuchungen von Frank 

 ber die Pilzsymbiose der Leguminosen. Wir konnten 



