Nr. 27. 



Naturvvisscnschaftliclic Worhensehrift. 



267 



wieder aufgetauelite, ltere Anschauung' von His zu ent- 

 krften resp. zu l)ej;rUnden. 



Von His rhrt die Lehre von den ,,or,nanhildendcii 

 Keim bezirken" in der KeiniselR'ihe (der Vi'pgel) her, 

 nach welelicr in der Keimscheibe die Auhigen der Orgaue 

 in flacher Ausbreitung vorgebildet sind und jeder Punkt 

 oder Bezirk der Keiniseheibc sich in einem erst spter 

 entwickelnden Organe wiederfindet. Es ist klar, dass 

 mau dasselbe Priucip niclit nur auf die Keimscheibe, son- 

 dern auch auf friiere Stadien, ja selbst auf das Ei an- 

 wenden kann, und es ist ferner crsiclitlicli, dass eine der- 

 artige Prformation, wenn sie berhaupt richtig ist, nicht 

 nur fr die Eier der Vgel, fr welche sie von His auf- 

 gestellt war, gelten wird, sondern in gleichem Umfange 

 fr die brigen Thiere Geltung haben muss. 



Nun ist von Pflger das Irrige dieser Ansicht durch 

 Versuche am Froschei gezeigt worden. Bekanntlich zeigt 

 das kiiglige Froschei einen dunklen und einen hellen Pol; 

 wegen der grsseren Schwere des letzteren stellt sich das 

 Ei im Wasser stets mit dem hellen Pole nach unten und 

 bei Eintritt der Entwickelung theilt die erste, stets verticale 

 Furchungsel)eue das Ei in zwei Hall)kngeln; jede derselben 

 besteht aus einem oberen dunklen und unteren hellen 

 Abschnitt. ^Vrden nun organliildendc Keimbezirke am 

 Froschei Aorhanden sein, so msste mit einer Drehung 

 des Eies auch die Richtung der ersten Furchungsebene 

 (ebenso der folgenden) in entsprechendem Sinne abgelenkt 

 werden. AV^enn man jedoch, wie Pflger es that, be- 

 fruchtete Froscheier in Zwangslagen bringt und erhlt, 

 so bleibt die erste Furchungsebene vertieal, sondert aber 

 nun andere Portionen, als bei normaler Lagerung, z. B. 

 eine helle von einer dunklen Halbkugel, und doch bildet 

 sich auch in diesem Falle ein normaler Embryo. Seine 

 Krperhlften entstammen aber ganz anderen Partien 

 des Eies, als unter normalen Verhltnissen; es knnen 

 denmach nicht bestimmte Portionen der Eisubstanz zur 

 Ausbildung bestimmter Organe im Voraus bestinnut sein; 

 alle Tlieile sind einander glcichwerthig, das Ei ist 

 isotrop. 



Si)terhin hat Roux die Lehre von den organbildenden 

 Keimbezirken, wenn auch in gcwisserModification, wiederum 

 aufgestellt, da ev Beziehungen zwischen den drei ersten 

 Furchungsebenen zu gewissen Ebenen des erwachsenen 

 Krpers (beim Frosche) gefunden hat. Die erste, stets 

 verticale Furchungsebene fllt nmlich, nach Roux, mit 

 der Medianebene des Krpers zusammen und sondert da- 

 her das Material fr die rechte und linke Krperhlfte; 

 die zweite, ebenfalls verticale, aber zur ersten senkrecht 

 stehende Furchungsebene theilt den knftigen Ki|)er (|uer 

 durch, scheidet also vordere und hintere Krperhlfte, 

 whrend die dritte, horizontale Furchungsebene in die 

 Frontalebene des Krpers fllt und die Rcken- von der 

 Bauchhlfte sondert. Der Entwickelungs])rocess ist daher 

 nach Roux niclit eine Folge der Zusammenwirkung aller 

 Theile oder auch nur aller Keimtheile, sondern eine Selbst- 

 differencirung der ersten Furchungszcllen und des Com- 

 plexes ihrer Derivate zu einem bestimmten Stck des 

 Embryo; er ist eine Mosaikarbeit aus mindestens vier 

 verticalen, sich selbststndig entwickelnden Stcken. 



Um dies noch nher zu begrnden, hat Roux eine 

 der beiden ersten Furchungshalltkugeln von Froscheiern 

 mit einer heissen Nadel angestochen und beobachtet, dass, 

 wenn berhaupt eine Weiterentwickelung eintrat, die un- 

 verletzte Halbkugel sich zu einer Halbbildung ent- 

 wickelte, der an Stelle der fehlenden Krperhlfte die 

 mehr oder weniger verletzte zweite Halbkugel ansass. 

 In den meisten Fllen allerdings war die letztere durch- 

 aus nicht todt, sondern ergnzte thcils durch einen nach- 

 trglichen in ihr auftretenden Furchungsprocess, theils 



von der unversehrten Hlfte aus den Defeet mehr oder 

 weniger vollstndig. 



Diese I>gebnisse scheinen nun in der That die Roux- 

 sche Ansicht bedeutend zu sttzen, und man kann, wie 

 dies Roux selbst erwhnt, in der Litteratur eine ganze 

 Reihe von Fllen unter den wirbellosen Thieren auffinden, 

 bei denen dieselben Beziehungen zwischen den ersten 

 Furchungsebenen und den llau])tebenen des spter ent- 

 stehenden Krpers existireu; theils sind diese Beziehungen 

 den Autoren bewusst gewesen, theils ergeben sie sich aus 

 den Abbildungen, aber Niemand hat die gleichen Schluss- 

 folgerungen gemacht. 



Jedenfalls haben die Roux' sehen Versuche den An- 

 stoss zu einer ganzen Reihe hnlicher an den Eiern 

 anderer Thiere gegeben; die Resultate weichen meist 

 recht bedeutend von dem Roux'schen ab. 



Was zuerst ilie Beziehungen der ersten Furchungs- 

 ebene zur Medianebene des Krpers anlangt, so ist auf 

 einen Versuch Ilertwig's hinzuweisen, der ein Tritonei 

 auf dem Zweistadium durch einen feinen Seidenfaden so 

 einschnrte, dass der Faden genau mit der Furchungs- 

 ebene zusammenfiel; das Resultat war keine Halbbildung 

 im Sinne Roux's, sondern ein ganzer Embryo; auch lag 

 der Faden nicht in der Medianebene, sondern ging (pier 

 um den Embryonalkrper herum, so dass demnach hier 

 die erste Furchungsebene nicht wie beim Froschei die 

 Seitenhlften des Krpers, sondern vorn und hinten ge- 

 sondert hatte. Ferner hat eine Amerikanerin, 0. M. Clapp, 

 die ;") nun im Durchmesser haltenden Eier von Batrachus tau 

 auf diese Verhltnisse untersucht und mir in Ausnahme- 

 fllen das Zusammenfallen der ersten Furchungsebene mit 

 der spteren Medianebene constatiren knnen; umgekehrt 

 war es Roux selltst bekannt, dass nicht gerade sehr selten 

 auch beim Froschei die erste Furchungsebene eine quere 

 oder beinahe quere und die zweite erst die mediane ist, 

 was Roux als Anachronismus, als eine Verwechselung der 

 Folge der beiden ersten Furchen bezeichnet! 



Zur Zeit der Publieation der Roux'schen Versuche 

 lag bereits eine Arbeit Chabry's vor, der an den Eiern 

 von Ascidia asjiersa ex])erimentirt hatte. Diese Versuche 

 wurden durch die Beobachtung veranlasst, dass auch 

 spontan durchaus nicht selten eine der ersten beiden 

 Furchungszcllen bei den Eiern der genannten Ascidie ab- 

 stirbt, whrend die andere sich weiterfurcht; es bildet 

 sich eine Halliblastula, die sich aber schliesst und sieh 

 weiter zu einer ganzen Gastrula und einem ganzen Embryo 

 entwickelt, jedoch sind die betreffenden Stadien Zwerge 

 von ungefhr nur halber Grsse, als die entsiirecheiiden 

 normalen Stadien. Das gleiche Resultat erreichte Chabry, 

 wenn er mit einem hier nicht nher zu schildernden Ap- 

 parate eine der beiden ersten Furchungszellen abtdtete. 

 Die erhaltenen Larven unterschieden sich von normalen 

 nur durch die Krpergrsse und den Mangel einiger 

 untergeordneter ( rgane (< tolith und eine Hattpapille). 



Nach Oh ab ry und Roux haben Fiedler undDriesch 

 entsprechende Versuche an Ecliinodermeneiern angestellt; 

 letzterer experimentirte an den Eiern von Echinus micro- 

 tuberculatus in Triest. Durch starkes Schtteln der auf 

 dem Zweizellenstadium befindlichen Eier gelang es, die 

 Eihaut zu sprengen und die beiden Furchungszellen zu 

 isoliren; freilich waren viele durch diesen mechanischen 

 Eingriff abgctdtet, aber andere erwiesen sich als lebend, 

 sie wurden isolirt und weiter gezchtet. 



Der Vergleich dr Furehung dieser Halbeier (isolirter 

 Zellen des Zweizellenstadiums) mit entsprechenden nor- 

 malen Stadien ergab nun, dass in den meisten Fllen die 

 Furchungsstadicn die Hlften normaler Stadien dar- 

 stellen; ganz besonders deutlich war dies auf dem 

 Mll-Stadiuin, das dem halb XVI-Stadium normaler Eier 



