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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



Nr. 47 



nicht nur rcflectorisch erregbar, sie unterstehen aiu-h der directen 

 Herrschaft des Willens. Die Willensbahnen kennen wir schon seit 

 lngerer Zeit. Als sog. I'yramidenstriinge verlaufen sie von den 

 mittleren Windungen des Grosshirns aus, ununterbrochen durch 

 die tiefer gelegenen Hirntheile herab, und sie treten mit allen 

 Stockwerken des Rckenmarkes in Verbindung. Sie entsenden 

 ihre Zweige in dessen graue Massen liinein, wo dieselben frei 

 endigen. 



Der Ursprung der Pyramidenfasern liegt in den grossen 

 Pyraniidenzellen der Gehirnrinde, deren jede ausser ihrem Nerven- 

 fortsatz noch ein weit ausgebreitetes System von baumfrmig ver- 

 zweigten Nebenfortstzen abgiebt. 



Sehen wir ab von den vom Gehirn kommenden Willensliahnen 

 und von den zu ihm hin fhrenden Emjjfindungsfnsern, so besteht 

 der beim sensibeln Reflex in Wirksamkeit tretende Apparat aus 

 einem zweigliedrigen Bogen. Eine sensible und eine motorische 

 Nerveneinheit bilden die beiden Sclienkel des Bogens, wobei wir 

 allerdings nicht bersehen drfen, dass eine jede der beiden Ein- 

 heiten ausser den in die Hauptleitnng eingeschalteten Bahn- 

 strecken auch Nebenbahnen umfasst, ber deren Beziehungen zum 

 Hauptprocess wir kein gengendes Urtheil haben 



Sehr bersichtlieh stellt eine der Tafeln von Retzius in einem 

 und demselben Querschnitt die Elemente des Retlexbogens vom 

 Regenwurm dar: die in der Haut entspringenden sensiblen Fasern, 

 ihren Eintritt ins Centralorgan und die grossen motorischen Zellen 

 des letzteren mit ihren zu den Muskeln hintretenden Stammfasern. 

 Auch hier sind indessen Nebenauslufer der Stammfaseru vor- 

 handen, deren Bedeutung wir nicht direct zu entziti'ern vermgen. 



Bei den sog. hheren Sinnesorganen compliciren sich im All- 

 gemeinen die Verhltnisse dudurch, dass der Zuleitungsapparat 

 zwei- oder mehrgliedrig wird. Riechorgan, Gehrorgan und Auge 

 bilden in der Hinsiclit eine fortlaufende Stufenleiter. 



Beim Riechorgan gehen die Nervenfasern von Zellen aus, 

 welche die Schleimhaut unmittelbar bekleiden. Diese Fasern er- 

 reichen zunchst den Riechlappen des Gehirns und eine jede der- 

 selben lst sich in ein Endbumehen auf, welches an einem 

 kugeligen Krper, dem sog. Glomerulus, sich ausbreitet. Grosse, 

 dem Riechlappen angehrige Zellen entsenden nach dem Glome- 

 rulus Dendritenfasern, welche sich auch ihrerseits an diesem zer- 

 theilen und deren Endzweige sich mit denen der Riechfasern ver- 

 schrnken. Die Nervenfortstze dieser Zellen treten zu weiter 

 abliegenden Theileu des Gehirns und erreichen hier fernere 

 Zellonstationen. Neben den in die Hauptleitnng eingeschalteten 

 Nerveneinheiten entlilt der Riechlappen theils kleinere, tbeils 

 etwas grssere, radir gestellte Zellen (Krner- und Sternzellen), 

 deren Fortstze sich innerhalb der Dicke des Riechlappens ver- 

 theilen. 



Im Gehrorgan ist die erste Reizaufnahme besondern Sinnes- 

 zellen bertragen, die mit Haaren oder Borsten besetzt und in 

 ein epitheliales Sttzgerst eingelassen sind. In den Gebilden 

 des Vorhofes ist dies Gerst einfacher gebaut, etwas complicirter 

 in der Schnecke, wo es den Namen des Corti'schen Organes trgt. 

 Die Fasern des Hrnerven kommen aus bipolaren Zellen des Vor- 

 hofs- und des Schncckenganglions. Ihre peripherischen Enden 

 laufen, wie wir jetzt durch Retzius wissen, in der Umgebung der 

 Sinneszellen mit feinen Endzweigen aus. Die centralen Fasern 

 dagegen dringen in bestimmte Bezirke des verlngerten Markes, 

 um sich da zwischen den in ihnen vorhandenen Zellen zu zer- 

 theilen. Von den letzteren entstehen neue Fasern welche zu 

 hher gelegenen Hirntheilen, zunchst zu den untr-roi Vierhgehi 

 hin zu verfolgen sind. Somit umfasst die aeustische Leitung vom 

 Endorgan bis zu den Vierhgeln mindestens drei Glieder: die 

 Sinneszidle, eine durch die Ganglien fhrende Bahn erster, und 

 eine vom verlngerten Mark ausgehende zweiter Ordnung. Im 

 Verlauf di'r h^tzteren befinden sich zahlreiche Abzweigungen und 

 Nebenleifungen. 



Noch verwickelter ist der nervse Leitnngsapparat des Seh- 

 organes angeordnet. Ein erstes System von Uebertragungsvor- 

 richtungen ndet sich in der Netzhaut des Auges, ein zweites in 

 der Rinde des Mittelhirns. Die lichterregbaren Thcile der Netz- 

 haut sind die Stbchen und Zapfen. Beiderlei Bildungen hngen 

 durch Vermittelung von Zellenleiberu mit besonderen Fasern zu- 

 sammen. Die Stbchenfasern sind fein und endigi'n in einfachen 

 Knpfchen, die Zapfenfasern dagegen erscheinen breit und sie 

 laufen in ein conisches Endstck mit feinen Wurzelfden aus. 

 Diese Theile nehmen die aussei sten Schichten der Netzhaut ein. 

 Ihnen kommen von innen her andere Tbeile entgegen : die mitt- 

 lere Netzhautlage (die sog. iiuiere Krnerschicht) enthlt nmlicli 

 zahlreiche bipolare Zellen, die mit ihren Fortstzen die Leitung 

 von den usseren nach den iiuieren Schichten bernehmen. Die 

 usseren Fasern der bipolaren Zellen gehen in verzweigte Bschel 

 auseinander, von welchen die einen je einem Zapfenfaserende zu- 

 gekehrt sind, whrend die anderen eine Anzahl von Stbchen- 

 faserenden umgreifen. Die inneren Enden der bipolaren Zellen 

 sind minder reich verzweigt und sie endigen in der sog. Ganglien- 

 zellenschicht. In diesem bschintt der Netzhaut liegen nmlicli 



grssere und kleinere Zellen in flacher Lage ausgebreitet, von 

 denen ji'de einen Nervenfortsatz an den Sehnerven abgiebt. Von 

 ihrer u.sseren Oberflche gehen dicke Auslufer ab, welche in ein 

 dichtes Buschwerk sicli verzweigen. Ihre Bsche liegen ver- 

 schrnkt mit den Endverzwi'ignngi'U der bipolaren Zellen. So 

 haben wir also von der Aussenflcbe der Netzhaut bis zum Seh- 

 nerven drei von einander getrennte Glieder des Leitungsapparates: 

 1. die Stbeben und Zapfen nebst ihren Zellen und Fasern, 2. die 

 bipolaren Zellen, 3. die eigentlichen Ganglienzellen. Damit ist 

 aber der Aufbau des Apparates nicht erschpft. Noch finden sich 

 in der mittleren Netzhautlage zwei Gruppen von Nervenzollen, 

 von denen die einen ihre protoplasmatischen Verzweigungen nach 

 auswrts senden, die anderen nach einwrts. Die ersteren kann 

 man als horizontale Zellen bezeichnen; sie umfassen mit ihren End- 

 bschen grssere Gruppen von Stbchen- und Zapfenfasern; sie 

 geben auch feine horizontal verlaufende Nervenfortstze ab, deren 

 Ende unterhalb der Stbchenfaserenden auslaufen. Dic^ zweite 

 Zellenform (nnzweckmssigerweise Spongioblasten genannt) wur- 

 zelt mit ihrem protoplasmatischen Astwerk zwischen der Sidiicht, 

 welche auch die Enden der Nervenzellmi enthlt. 



Als besonders beachtenswerthe Elemente enthlt endlich die 

 Netzhaut Fasern, welche, vom Sehnerven herkommend, in die 

 mittlere Schicht eindringen und hier mit freien Verzweigungen 

 endigen. 



Die mit dem Sehnerven das Auge verlassenden Fasern treten 

 in die Aussenscineht der Vierhgelrinde ein. Hier laufen sie in 

 reiche Endqnasten aus. Eine mittlere Schicht der Rinde enthlt 

 zahlreiche grssere Zellen, deren Dendritenfasern in die Ausseu- 

 schicbt vordringen und hier zwischen den Quasten der Sehneryen- 

 fasern endigen." Jede dieser Zellen entsendet nach einwrts einen 

 Nervenfortsatz, welcher in die tiefer liegende Markschicht eindringt 

 und von da in entlegenere Hirntheile gelangt. 



Zwischen diesen Zellen liegen in geringerer Zahl solche, deren 

 Nervenfortstze statt nach einwrts, nach aussen gehen, um in die 

 Sehnervenschicht zu gelangen. Diese Zellensehen wir als Ursprungs- 

 sttten jener Fasern an, welche in den mittleren Netzhantschiehton 

 frei endigen. Der Sehnerv enthlt demnach nebeneinander Bahnen, 

 die vom Auge zum Gehirn, und solche, die vom Gehirn zum Auge 

 hinleiten. 



Audi die Vierhgelrinde enthlt ausser den in die Leitungs- 

 bahn eingeschalteten Nerveneinheiten solche von lokaler Bedeu- 

 tung. Theils sind deren Fort.stze der Flche, theils der Tiefe 

 nach orientirt; erstere Elemente liegen in den u.?seron, letztere 

 in den mittleren Schichten zerstreut. 



Der Zusaiiinicnliang- nervser Elemente ist, wie sieh 

 aus dem Mitgethcilten ergiebt, ein unerwartet loser, da 

 die Einheiten berall von einander unabhngig- sich er- 

 weisen. Es fhrt uns dies zur Ueberzeugung, dass inncr- 

 hall) der grauen Marksubstanz die Leitung der Erregungen 

 von einem Fasersystem auf ein anderes durch nngcformte 

 Zwischenmassen vermittelt werden nntss. Gleichwohl be- 

 stehen besondere anatomische Einrichtungen, welche die 

 erforderliche C4esetzmssigkeit in der Ueberleitung sicher- 

 stellen. Bis jetzt kennen wir zwei Haupttypen von Lei- 

 tungsansehlssen. In dem einem Falle begegnen sich die 

 Endbsche von zwei oder von mehreren zusammengehrigen 

 Einheiten, indem sie sich in einander Hechten, oder doch 

 einander zugekehrt sind. Im zweiten Falle bildet das 

 Endbumchen des einen Nervenbezirks ein korbartiges 

 Gehuse um den Zellenleib eines anderen. In l)eiden 

 Fllen erscheint die Zelle als das eigentliche Sammel- 

 becken fr die Strmie zugefhrter Erregung. Die Weitcr- 

 leitung geschieht von da in allen den Fllen, die wir ge- 

 nauer beurtiieilen knnen, nach der Richtung des Xerveu- 

 fortsatzcs. So bei den motorischen Zellen des Rcken- 

 marks, bei den Pyramidenzellen des Gehirns, bei den 

 grossen Ganglienzellen der Netzhaut. Dem gegenber er- 

 scheinen die Dendritenfortstzc wie ein System von Wurzeln, 

 welche aus umfnglichen Zuleitnugsbczirken dieErregungen 

 aufnehmen und der Zelle zufhren. 



V(m besonderem Interesse erscheint die Einrichtung 

 der Collateralen, vermge deren eine einzige Nervenfaser 

 grssere Strecken von getrennten Zcllenbezirkcn zu be- 

 herrschen \'crmag. Erst seitdem wir wissen, dass die zum 

 Gehirn aufsteigenden Empfinduiigsfascrn durch zahlreiche 

 Seitenzweige mit den Bewegungscentren des Rckenmarks 

 in Verbintiung stehen, ist unserem Verstudniss das alte 



