Nr. 34. 1901. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XVI. Jahrg. 431 



Contraction , nach welcher die aus der chemischen 

 Energie erzeugte Leistung des Muskels durch Ober- 

 flächenenergie entsteht, sich bewahrheiten lasse, ist 

 es nothwendig, Berechnungen über die möglichen 

 Werthe der Oberflächenspannung anzustellen, welche 

 erforderlich sein würden , um die Leistungen des 

 Muskels hervorzubringen. Wir kennen schon seit 

 den Untersuchungen von Ed. Weber die Gröfse der 

 absoluten Muskelkraft (von 1 cm 2 Querschnitt bei 

 natürlicher Länge des Muskels) , sowie die Gröfse 

 der mechanischen Arbeit eines Muskels unter ver- 

 schiedenen Bedingungen. Es wird also zu unter- 

 suchen sein , ob wir aus diesen Gröfsen mit Hülfe 

 einer Rechnung zu solchen Werthen der Oberflächen- 

 spannung gelangen, wie sie zwischen Substanzen des 

 lebenden Körpers vorkommen können. 



Um eine solche Berechnung durchzuführen, müssen 

 wir uns an die Messungen halten , welche an dem 

 quergestreiften Muskel der Wirbelthiere (insbesondere 

 am Froschmuskel) gemacht worden sind. Wir wollen 

 deshalb auch für die quergestreifte Fibrille die ver- 

 einfachende Annahme machen , dafs sie aus einer im 

 Mittel gleichförmigen Substanz bestehe, und dafs bei 

 der Contraction daher nur die Oberflächenspannung 

 an ihrer Oberfläche gegen das Sarkoplasma inbetracht 

 käme. In diesem Falle würden demnach die con- 

 tractilen Elemente der Faser lange dünne Gylinder 

 bilden. Nennen wir den Radius einer cylindrischen 

 Fibrille r und die bei der Contraction herrschende 

 Oberflächenspannung derselben a, so können wir die 

 Kraft, mit welcher sie sich zu verkürzen strebt, nach 

 einer einfachen Rechnung gleich « .r . sr setzen , und 

 nehmen wir an, dafs in 1 cm 2 Querschnitt n Fibrillen 

 enthalten sind, so ist die Kraft, mit der ein Muskel 

 von 1 cm 2 Querschnitt sich zusammenzuziehen strebt, 

 gleich n . « . r . %. Messen wir nun die Kraft eines 

 Muskels von 1cm 2 Querschnitt, während er bei der 

 Contraction gerade seine natürliche Länge annimmt, 

 durch ein Gewicht K , so kommt für das Gleich- 

 gewicht der Kräfte in diesem speciellen Falle die 

 Elasticität des Muskels nicht inbetracht und wir 

 haben die Gleichungen : 



TT" 



K = n.K K .r.n, und a K = —. . . (l) 



n.r.Tt 



Betrachten wir ferner den Vorgang der Arbeits- 

 leistung eines mit einem Gewichte belasteten Mus- 

 kels, so drücken wir diese Gröfse durch das Pro- 

 duct p . h aus, wenn p das Gewicht und h die 

 Hubhöhe bedeutet. Nehmen wir an , dafs die Kraft 

 der Verkürzung aus der Oberflächenspannung stammt, 

 so mufs sich zu dieser eine elastische Kraft hinzu- 

 gesellen, solange der Muskel während der Zusammen- 

 ziehung länger ist als im unbelasteten, ruhenden Zu- 

 stande („natürliche Länge"), und es mufs der Ver- 

 kürzungskraft eine elastische Kraft entgegenwirken, 

 sobald der Muskel kürzer wird als seine „natürliche 

 Länge". Wir wollen unter den verschiedenen Fällen 

 dieser Art nur denjenigen hier herausnehmen, in wel- 

 chem der mit dem Gewichte K belastete Muskel das- 

 selbe so hoch hebt, dafs er in der Contraction gerade 



seine „natürliche Länge" annimmt, so ist dieses Ge- 

 wicht K, abgesehen von etwaiger Ermüdung, eben 

 dasselbe, welches wir bei der oben betrachteten 

 Kraftmessung gefunden haben. Messen wir nun 

 durch das Experiment die Hubhöhe h , so ist die ge- 

 leistete Arbeit h.K eine Gröfse, welche aus der Zu- 

 nahme der Oberflächenspannung und der Abnahme 

 der Oberfläche der Fibrillen berechnet werden kann. 

 Bezeichnen wir die natürliche Länge des Muskels 

 mit L, die Länge bei der Belastung mit dem Ge- 

 wichte E mit Lk, die Oberfläche einer Fibrille bei 

 natürlicher Länge mit Z7& und bei der Belastung 

 mit dem Gewichte K mit Uj; jr, nennen wir ferner die 

 Oberflächenspannung der Fibrille in der Ruhe a r 

 und im Maximum der Contraction ag- und endlich n 

 die Zahl der Fibrillen in der Querschnittseinheit, so 

 erhalten wir unter vereinfachenden Annahmen der 

 Rechnung nach dem oben behandelten physikalischen 

 Princip über die Arbeit der Oberflächenspannung die 

 Formel : 



E(Lp-L) 



«r + «s: = 



(2) 



n{U LK —U£) 



Da nun die Oberflächenspannung Og- bei der 

 Kraftmessung dieselbe sein mufs wie die Spannung «£• 

 bei der Arbeitsmessung und da es sehr wahrschein- 

 lich ist, dafs die Oberflächenspannung <x r in der 

 Ruhe des Muskels verhältnifsmäfsig sehr klein ist 

 gegenüber der bei einer starken Zusammenziehung, 

 so wäre zu erwarten, dafs die Werthe für beide 

 Gröfsen a K und u p -\- Ug aus den Gleichungen (1) 

 und (2) nahezu übereinstimmen müfsten , wenn die 

 Oberflächenspannungstheorie richtig ist. Diese 

 Uebereinstimmung hat sich nun aus meh- 

 reren Versuchen und Berechnungen in der 

 That ergeben. 



Was die absoluten Werthe für «g anbetrifft, welche 

 man aus Gleichung (1) erhält, nachdem man die 

 Zahl für n und die Gröfse des Fibrillenradius r 

 durch Messung bestimmt hat, so befriedigen aller- 

 dings diese Werthe nicht, wenn man sich nur dar- 

 auf beschränkt, die Oberfläche der mikroskopisch 

 wahrnehmbaren Fibrillen als die allein wirksamen 

 anzusehen. Für Hg-Wasser ist cc = 0,421g pro 

 Centimeter, für Olivenöl-Wasser ist ce = 0,021. Bei 

 einem Fibrillenradius r von 9,579. 10 -5 cm und bei 

 einer maximalen Zahl von n = 31460000 in 1cm 2 

 Querschnitt würde man bei einer Kraft K = 3000 g 

 für den Froschmuskel für k_k den Werth 0,304 g pro 

 Centimeter erhalten. Dieser Werth ist viel zu grofs, 

 als dafs wir ihn für Substanzen des thierischen Kör- 

 pers als annehmbar ansehen könnten. Es ist aber 

 sehr wahrscheinlich, dafs die mikroskopisch darstell- 

 baren Fibrillen in noch feinere Elemente gespalten 

 werden können , wofür auch manche histologische 

 Beobachtungen sprechen. Nimmt man an , dafs der 

 Radius einer Fibrilleneinheit etwa nur 10~ 6 cm, die 

 Zahl n daher 2617000000 betrüge, so erhielte man 

 für «£ den Werth 0,036 g pro Centimeter. Aus der 

 Gleichung (2) würden wir aber unter denselben Vor- 

 aussetzungen für die Summe Kk -\- «r den Werth 



