Nr. 5. 1906. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XXI. Jahrg. 57 



Bary das Wort erfunden hat, auf diesem Wege ent- 

 standen, nämlich die Symbiose der Pilze und Algen 

 in der Flechte. 



Die Stufenfolge wäre also: schädigender Parasitis- 

 mus, symbiotischer Parasitismus, Symbiose. Für die 

 zweite Stufe gibt es kein ausgezeichneteres Beispiel 

 als die Gallen der höheren Pflanzen. Die Wespen- 

 larve im Gallapfel lebt von den Stoffen des Eichen- 

 blattes; aber sie zerstört das Gewebe nicht, sondern 

 reizt es durch eine geheimnisvolle Kraft zu Wuche- 

 rungen, die ihr gleichzeitig Obdach und Nahrung ge- 

 währen. 



Für das Verständnis dieser Art des Parasitismus 

 liefert die Schrift des Herrn v. Guttenberg einen 

 wertvollen Beitrag. Er zeigt, daß Pilze aus den ver- 

 schiedensten Verwandtschaften ebenfalls zu dieser 

 höheren Stufe des Schmarotzertums vorgerückt sind. 

 Es treten in vielen Fällen Wucherungen auf, die 

 geradezu als Gallen bezeichnet werden müssen. Sie 

 sind Wucherungen der Gewebe des Wirtes zugunsten 

 des Pilzes. In diesem Sinne sind sie auch einer phy- 

 siologischen Deutung fähig. 



In manchen Fällen hat natürlich diese Betrach- 

 tungsweise ihre Schwierigkeiten. Man kann bis- 

 weilen nicht sagen , ob krankhafte Veränderungen 

 der Gewebe nur kausal als Störungen des Wachstums 

 durch den Pilz anzusehen sind, oder ob es sich um 

 Wucherungen handelt, die der Pilz zu seinen Gunsten 

 angeregt hat, die also final zu erklären wären. So 

 weist der Verf. z. B. darauf hin, daß die Gefäßbündel 

 der Pilzgallen fast allgemein keine Gefäße als wasser- 

 leitende Elemente führen, sondern statt dessen kurze 

 „Trachei'den", wie sie sich ähnlich an den Enden der 

 Gefäßbündel im Blatte finden. Küster hatte in der 

 „Pathologischen Pflanzenanatoniie" gesagt, daß hier 

 eine Hemmungsbildung vorliege. Die Trachei'den 

 seien also unvollkommen entwickelte, infolge der An- 

 wesenheit des Pilzes verkrüppelte Gefäße. Herr 

 v. Guttenberg meint im Gegenteil, es handele sich 

 hier um einen Funktionswechsel zugunsten des Pilzes. 

 Die Trachei'den, die sich in wasserspeichernden Blät- 

 tern und ähnlichen Organen in derselben Form finden, 

 stehen zu der Wasserspeicherung im Gallengewebe 

 in Beziehung. Es seien also zweckmäßige Verände- 

 rungen der Gefäße. 



Der Erörterung des Zweckes dieser Gallengewebe 

 schickt der Verf. bei jedem einzelnen Pilz eine Be- 

 trachtung über die Art und Weise ihrer Entstehung 

 voraus. Wie macht es der Pilz, um auf die Pflanze 

 in dieser Weise zu wirken? Es gibt darüber in der 

 älteren Litteratur schon zahlreiche einzelne Angaben ; 

 der Verf. weist auf einige Erscheinungen, die von 

 früheren Beobachtern zum Teil mißverstanden sind, 

 noch einmal hin. Die Hyphen der Schmarotzerpilze 

 gehen im allgemeinen nicht in die Zellen hinein, 

 sondern zwängen sich zwischen ihnen hindurch. Na- 

 mentlich in allen denjenigen Fällen, in denen das My- 

 celiuni des Pilzes die Wirtspflanze zu Wucherungen 

 anregt, in denen die Hyphen also im jugendlichen 

 Bildungsgewebe mitwachsen, kommen die Pilzfäden 



nur zwischen den Zellen vor. Wie die Gall-Wespeu- 

 larven müssen sie hier also durch irgend welche Aus- 

 scheidungen auf die formativen Kräfte des Wirtes 

 einwirken. 



Anders ist es, wenn der Pilz sich im älteren, schon 

 fertigen Gewebe aufhält. Zwar wachsen auch dann 

 die Hyphen auf größere Strecken hin intracellulär, 

 von Zeit zu Zeit aber senden sie in die Zellen hin- 

 ein Fortsätze, die sog. Haustorien. Die Zellwand 

 wird vom Pilzfaden durchbohrt, und durch das Loch 

 schiebt sich ein knopfartiger Fortsatz in das Innere. 

 Das Plasma der angegriffenen Zelle sucht sich so- 

 gleich gegen den Eindringling zu wehren. An der 

 Eiubruchsstelle stülpt sich der Protoplast ein und 

 sucht nun Cellulose um die hineinwachsende Hyphe 

 abzuscheiden. Läßt die Lebenskraft des Feindes 

 nach, so werden die Hyphenknöpfe vollständig mit 

 Cellulosehüten umgeben. Einen besonders interessan- 

 ten Fall dieser Art schildert der Verf. (vgl. Fig. 1) 



Kg. i. 



Fig. 2. 



~TVk 



Fig. 1. Albugo Candida aui Capsella bursa pastoris.. e Epidermis. 

 p I';ilissadenzeüen das Wirts, c Conidienträger des Pilzes, h los- 

 gerissenes und von der Epidermiszelle mit Cellulosekappe umgebenes 



Haustorium. Nach v. Guttenberg. 

 Fig. 2. Ustilago Maydis, der Maisbrand. Eine intracelluläre Ver- 

 breitungshyphe h dringt durch die Zellwand w in eine neue Zelle. Der 

 Kern E begibt sich sofort an die Einbruchsstelle. Die Hyphe wird 

 durch eine Cellulosescheide 5 unschädlich gemacht. Nach v. Gutten- 

 berg. 



bei dem Weißrost, (Albugo Candida), der auf vielen 

 Cruciferen , häufig z. B. auf dem Hirtentäschelkraut, 

 vorkommt. Das zwischen den Zellen wachsende 

 Mycelium des Schmarotzers entsendet in viele Zellen, 

 so auch in diejenigen der Epidermis, Haustorien. 

 Wenn nach einiger Zeit der Schmarotzer so weit her- 

 angewachsen ist, daß er unter der Epidermis die 

 Ausbildung seines Sporenlagers vorbereitet, sind die 

 Haustorien überflüssig geworden und reißen meist 

 von den Hyphen ab. Die Epidermiszellen, die zu- 

 nächst noch am Leben bleiben , umgeben jetzt alle 

 absterbenden Haustorien mit Cellulosehüllen. Beim 

 Maisbrand (Ustilago Maydis) kommen neben inter- 

 cellulären Hyphen auch solche vor, die durch die 

 Zellen hindurch wachsen. Der lebende Protoplast buch- 

 tet sich zunächst (vgl. Fig. 2) vor der vordringenden 

 Hyphe ein und sucht sie in Cellulose einzuschließen. 

 Aber oft muß er ihr immer mehr Raum geben und 

 schließlich auch an der gegenüberliegenden Wand 

 zurückweichen. Unterdessen umgibt der Protoplast 

 den hinteren nicht mehr wachsenden Pilzfaden mit 

 einer Scheide, um sich vor den schädlichen Säften des 

 Schmarotzers zu schützen. Ist die Hyphe durch die 

 Zelle gewachsen, so steckt sie ganz in einer Cellulose- 



