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1906. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XXI. Jahrg. 109 



phylogenetische Einsicht uns über die Bedeutung der 

 organischen Einrichtungen und ihre Stellung im 

 ganzen Bauplan der organischen Natur Auskunft geben 

 kann". Verf. will den Grund zu einer botanischen 

 Zukunftsdisziplin, der „phylogenetischen Pflanzen- 

 histologie", legen, deren Arbeitsprogramm lautet: 

 Die Vergangenheit als Maßstab für die Gegenwart, 

 übertragen auf die Erkenntnis des feineren Baues 

 des Pflanzenkörpers. Die Voraussetzungen für diese 

 neue Disziplin sind: möglichst vielseitige kritische 

 Verwertung alles dessen, was die übrigen Disziplinen 

 an positiven Ergebnissen für einen bestimmten Or- 

 ganismus oder Formenkreis zu verzeichnen haben. 

 Unter Berücksichtigung dieser Ergebnisse hat man 

 sich im gegebenen Falle darüber klar zu werden, 

 was Vererbung und was Anpassung ist, oder mit 

 anderen Worten: Homologien und Analogien sind 

 strenge aus einander zu halten. 



Um in dieses neue und naturgemäß sehr schwie- 

 rige Forschungsgebiet die ersten Schritte zu tun, er- 

 schien es angezeigt, mit „einem eng begrenzten, da- 

 bei aber adaptativ sehr wandlungsfähigen und phyle- 

 tisch brauchbaren Gewebesystem" zu beginnen. Als 

 ein solches bot sich der Spaltöffnungsapparat 

 dar, ein physiologisch -anatomisch hoch entwickelter 

 Organkomplex, „der einerseits bei seiner weitgehen- 

 den Abhängigkeit von den äußeren Lebensbedingun- 

 gen und der Wichtigkeit seiner Funktion hochgradig 

 umbildungsfähig ist", andererseits „gerade seiner 

 Komplikation entsprechend für die erbliche Fixierung 

 eines einmal erworbenen Endstadiums günstig er- 

 schien". 



Hierbei ist hervorzuheben, daß Herr Porsch, 

 auf dem Standpunkte des Herrn v. Wettstein stehend, 

 die phyletischen oder Organisationsmerkmale, die 

 scharf von den epharmonischen oder Anpassungs- 

 merkmalen zu trennen sind, ihrer phylogenetischen 

 Entwickelung nach auf letztere zurückführt. Dem- 

 gemäß definiert er als phyletische Merkmale die- 

 jenigen, die „als Ergebnis einer historischen An- 

 passung durch erbliche Fixierung Konstitutions- 

 merkmale geworden sind, als Anpassungsmerkmale 

 hingegen jene, deren Eutstehungsursache nachweisbar 

 aktuelle Anpassung gewesen ist, wenn auch der 

 letztere Begriff in zeitlicher Beziehung selbstverständ- 

 lich im weiteren Sinne zu fassen ist". 



Im ersten Teile seiner Arbeit bespricht nun Verf. 

 einige Spaltöffnungstypen, welche die phyletische 

 Bedeutung dieses Apparates besonders scharf her- 

 vortreten lassen. Es sind das vorzugsweise der 

 Gymnospermen-, der Gramineen- und der 

 Muscineentypus. Verf. zeigt, wie in jedem dieser 

 Verwandtschaftskreise und in einigen anderen der 

 Spaltöffnungsapparat trotz der Abweichungen im ein- 

 zelnen, die sich durch die Anpassung an verschiedene 

 klimatische Verhältnisse erklären , doch ganz be- 

 stimmte Merkmale aufweist, die für sämtliche An- 

 gehörige des Verwandtschaftskreises charakteristisch 

 sind. Der den Gymnospermen eigentümliche Bau 

 des Spaltöffnungsapparates findet sich auch bei der 



Gattung Casuarina, die ja auch sonst unverkennbare 

 Beziehungen zu den Gymnospermen zeigt; er tritt 

 aber bei keinem Vertreter anderer Pflanzengruppen 

 auf, mag im übrigen, infolge der Anpassung an die 

 gleichen klimatischen Faktoren, noch so große habi- 

 tuelle und anatomische Übereinstimmung herrschen, 

 und er ist somit bei Casuarina „der klare Ausdruck 

 sowohl der ehemaligen Verwandtschaftsbeziehungen 

 der Gattung mit den Gymnospermen , als ihrer 

 gegenwärtigen selbständigen Stellung innerhalb der 

 Angiospermen". (Vgl. auch Rdsch. 1904, XIX, 452.) 

 Eine bemerkenswerte Hinneigung zu dem Gramineen- 

 typus weist Verf. für die Juncaceen auf, die ja habi- 

 tuell und auch im anatomischen Bau des Stengels 

 eine gewisse Übereinstimmung mit jenen zeigen. Die 

 Ähnlichkeit ist am größten bei Juncus glaucus, der 

 besonders ausgeprägt xerophy tisch gebaut, d. h. an 

 trockene Standorte angepaßt ist. Diese Beziehungen 

 werden verständlich, wenn man bedenkt, daß die 

 Juncaceen wahrscheinlich als eine Primitivform des 

 Liliaceentypus anzusehen sind , und daß sich der 

 Spaltöffnungsapparat der Gramineen, wie auch seine 

 Ontogenese erkennen läßt, als das nunmehr fertige 

 Endprodukt einer allmählichen phylogenetischen Um- 

 bildung des ursprünglichen Liliiflorentypus im Sinne 

 xerophytischer Anpassung darstellt. 



Im zweiten Abschnitt des Buches werden die- 

 jenigen Fälle untersucht, in denen der Spaltöffnungs- 

 apparat als Erbstück einer der Vergangenheit an- 

 gehörigen Arbeitsnotwendigkeit gegenwärtig noch 

 mitvererbt wird, wenn er auch zum Teil oder gänz- 

 lich überflüssig, ja sogar unter Umständen für die 

 Pflanze schädlich ist. Verf. erörtert einleitend die 

 Vorbedingungen für die Funktionstüchtigkeit des 

 Apparates. Bei ausgiebiger Assimilation muß auch 

 für entsprechende Durchlüftung gesorgt sein ; zwischen 

 Assimilations- und Durchlüftungsgewebe besteht da- 

 her eine weitgehende lokale Abhängigkeit, und in Ver- 

 bindung mit ihnen, niemals aber oberhalb eines mecha- 

 nischen Gewebes, treten die Spaltöffnungen auf, die 

 nicht nur topographisch, sondern auch entwickelungs- 

 geschichtlich auf die Epidermis beschränkt sind. Um 

 abwechselnd Öffnung und Verschluß der inneren Luft- 

 räume herzustellen, muß die Ausführungsspalte von 

 lebensfähigen Zellen umschlossen sein. Die Zweizahl 

 dieser Schließzellen betrachtet Verf. als ein End- 

 stadium in der phylogenetischen Entwickelung des 

 Apparates. Da der Öffnungs- und Schließungsmecha- 

 nismus des Apparates von den Turgorschwan- 

 kungen der Schließzellen abhängt, so müssen diese 

 für Feuchtigkeitsschwankungen der Umgebung emp- 

 findlicher sein als die gewöhnlichen Epidermiszellen. 

 Demgemäß vermögen die Schließzellen bestimmte, os- 

 motisch wirksame Stoffe zu bilden, die ein besonders 

 feines Reagens für die jeweiligen Veränderungen der 

 Feuchtigkeit der Umgebung darstellen. Diese Stoffe 

 haben die Schließzellen durch Assimilation selbst zu 

 bilden; sie sind daher mit Chlorophyll ausgestattet, 

 das den übrigen Epidermiszellen fehlt, Die Mecha- 

 nik des Apparates erfordert endlich das Vorhanden- 



