110 XXI. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1906. Nr. 9. 



sein bestimmter Verschiedenheiten in der Dicke der 

 Membran (Verdünnung der Bauch- und Rückenwand, 

 Vor- und Hinterhoileisten, äußeres und inneres Haut- 

 gelenk). 



Diese einfachsten Bedingungen für die Funktions- 

 fähigkeit des Spaltöffnungsapparates komplizieren 

 sich noch unter dem Einflüsse besonderer klimati- 

 scher Verhältnisse. In jedem Falle aber handelt es 

 sich um hoch organisierte Einrichtungen, deren topo- 

 graphische Lage von dem Gesamtbau des Pflanzen- 

 organes, an dem sie auftreten, vorgezeichnet ist und 

 die daher ontogenetisch sehr frühzeitig angelegt 

 sein müssen. Dies setzt wieder eine phylogenetisch 

 weit zurückreichende erbliche Fixierung des Apparates 

 voraus. Solche Gebilde werden nur langsam einer 

 Rückbildung unterliegen können, die bei dem Assi- 

 milationssystem, wo die Verhältnisse weit einfacher 

 liegen, viel leichter vonstatten gehen kann. In der 

 Tat zeigen die vom Verf. näher beschriebenen Spezial- 

 fälle, daß das Assimilationssystem dem Spaltöffnungs- 

 apparat in der Reduktion regelmäßig zeitlich vor- 

 auseilt. 



Diese Verhältnisse offenbaren sich besonders deut- 

 lich bei den Parasiten. Daß diese von autotrophen, 

 grünen Pflanzen abstammen, wird wohl kaum noch 

 bezweifelt. Je mehr im Laufe der Entwickelung die 

 parasitische Ernährungsweise die Oberhand gewann, 

 um so mehr trat die eigene Assimilationstätigkeit 

 zurück, um so mehr schwand daher auch das Chloro- 

 phyll und um so geringer wurde das Bedürfnis nach 

 ausgiebigen Durchlüftungseinrichtungen. So mußte 

 auch eine qualitative und quantitative Reduktion der 

 Spaltöffnungen eintraten. Aber infolge der oben er- 

 wähnten Zähigkeit, mit der der Spaltöffnungsapparat 

 weiter vererbt wird, ist bei manchen Parasiten die 

 Reduktion der Spaltöffnungen hinsichtlich der Zahl 

 wie auch der Ausbildung nach nicht sehr weit vor- 

 geschritten. Zu diesen Pflanzen gehören einige Oro- 

 banchearten. Schon frühere Beobachter hatten dar- 

 auf hingewiesen, daß die Schließzellen hier noch 

 Chromatophoren enthalten, die anfangs noch grün 

 sind, und daß sie Stärke bilden, ein sehr bezeichnen- 

 der Umstand im Hinblick auf die oben erwähnten 

 osmotischen Leistungen dieser Zellen. Verf. unter- 

 suchte vier Orobanchearten und fand die Spaltöffnun- 

 gen in verhältnismäßig großer Zahl sowohl am Stengel 

 als an den Blattorganen, aber in verschiedener Weise 

 histologisch rückgebildet und fast immer unbeweg- 

 lich. Die Unbeweglichkeit ist eins der ersten Rück- 

 bildungsstadien, auch bei sonst ziemlich normalem 

 histologischen Bau. Ein weiteres Stadium wird durch 

 die Verwachsung der Schließzellen gekennzeichnet, 

 die sich mehr oder weniger weit erstrecken kann. 

 Ferner tritt Quellung der Membranen und Kollabie- 

 rung der absterbenden Zellen hinzu. Weiter vor- 

 geschritten ist die Reduktion der Spaltöffnungen bei 

 der Schuppenwurz (Lathraea), bei der auch der völlige 

 Chlorophyllmangel auf vollkommenere Ausbildung des 

 Parasitismus hinweist. Bei den tropischen Balano- 

 phoraceen galt das gänzliche Fehlen von Spaltöffnun- 



gen als einer der wichtigsten anatomischen Charak- 

 tere; neuere Beobachter haben aber ihr Auftreten, 

 namentlich an den Blattorganen (Bracteen) der 

 Blütenregion nachgewiesen, und es scheint, daß die 

 Spaltöffnungen hier sowohl qualitativ wie numerisch 

 weniger stark rückgebildet sind als die der Oro- 

 banchearten. Sehr vereinzelte Spaltöffnungen fand 

 Herr Porsch bei der Ralflesiacee Cytinus Hypo- 

 cistis. Sie waren ausnahmslos rückgebildet und 

 völlig fuuktionslos. Viel umstritten wurde das Vor- 

 kommen von Spaltöffnungen bei Cuscuta; es ist jetzt 

 festgestellt, daß diese Parasiten Spaltöffnungen haben, 

 wenn auch in sehr geringer Zahl. Für die Sapro- 

 phyten soll nach der sehr verbreiteten Annahme der 

 gänzliche Mangel an Spaltöffnungen an Blatt- und 

 Stengelorganen charakteristisch sein. (Vgl. Rdsch. 

 1890, V, 36.) Verf. weist nach, daß diese Angabe 

 irrig ist, daß sie beispielsweise (um nur zwei der be- 

 kanntesten Pflanzen auszuwählen) bei Neottia nidus 

 avis und Monotropa multiflora zu finden sind, wenn 

 auch in geringer Zahl; funktionslos sind sie immer. 



Alle diese Angaben zeigen, in wie hohem Grade 

 der Spaltöffnungsapparat erblich fixiert ist. Mit noch 

 größerer Schärfe tritt dies bei den submersen Or- 

 ganen hervor, wo die Ausbildung des Apparates nicht 

 nur völlig überflüssig ist, sondern sogar eine gewisse 

 Gefahr einschließt, so daß die Pflanze „in ihrer 

 Unfähigkeit, dieses Erbstück zu unterdrücken . zu 

 sekundären Umbildungen desselben greift". (Vgl. 

 Rdsch. 1904, XIX, 452.) Andererseits ist es in phy- 

 logenetischer Hinsicht sehr lehrreich, daß gewisse 

 Wurzeln, die zu assimilieren vermögen, doch völlig 

 unfähig sind, echte Spaltöffnungen zu bilden. Die 

 Wurzel ist eben in erster Linie Absorptionsorgan und 

 nicht bis zur Bildung von Spaltöffnungen gelangt; 

 an deren Stelle treten bei Assimilationswurzeln Pneu- 

 mathoden auf. (Vgl. Rdsch. 1901, XVI, 385.) 



Der dritte Abschnitt des Werkes soll an dem 

 Bau der Spaltöffnungen der verschiedenen Blatt- und 

 Achsenorgane bestimmter Pflanzen den Nachweis für 

 die Gültigkeit des biogenetischen Grundgesetzes 

 im Pflanzenreich erbringen. Verf. legt zunächst die 

 Gründe dar, weshalb die Entdeckung dieses Gesetzes 

 auf die botanische Forschung weit geringeren Ein- 

 fluß gehabt hat, als auf die zoologische. Sie liegen 

 in der Verschiedenheit der für das Keimesleben von 

 Pflanze und Tier ausschlaggebenden Faktoren. Im 

 Gegensatz zu dem jungen Tiere ist die junge Pflanze 

 schon frühzeitig physiologisch selbständig; das Keim- 

 blatt stellt bereits ein Organ dar, das, zumal es sich 

 außerordentlich rasch entfaltet, seiner Aufgabe nur 

 dann vollauf gerecht werden kann, wenn sein ge- 

 samter Bau mit den Bedingungen der Umgebung 

 durchaus im Einklänge steht. Diese Notwendigkeit 

 der Anpassung bedingt es , daß das Keimblatt phy- 

 letisch ältere Merkmale nur in beschränktem Maße 

 vererbt und bei den verschiedensten, verwandtschaft- 

 lich weit getrennten Familien nicht nur in der äuße- 

 ren Form, sondern auch im anatomischen Bau un- 

 gefähr das gleiche Bild zeigt. Im besonderen gilt 



