Nr. 9. 



1906. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XXI. Jahrg. 111 



dies auch für die Spaltöffnungen der Keimblätter, die 

 daher für phylogenetische Zwecke nicht gut verwert- 

 bar sind, wenn auch die erwähnte Übereinstimmung 

 nicht die Ausbildung gewisser feinerer Merkmale aus- 

 schließt, die als phyletische Charaktere des jeweili- 

 gen Verwandtschaftskreises unabhängig von der An- 

 passung zum Durchbruche gelangen. Günstigerliegen 

 die Verhältnisse bei den auf die Keimblätter folgen- 

 den primären Laubblättern, die während der ersten 

 Assimilationstätigkeit der Keimblätter nach außen 

 hin geschützt liegen und daher leichter befähigt sind, 

 ältere Charaktere festzuhalten. Verf. hat folgenden 

 Ausspruch von Schäffer (1895) als Motto an die 

 Spitze dieses Abschnittes gestellt: „Wenn die Primär- 

 blätter von den Normalblättern abweichen, dann gibt 

 die Blattreihe des Hauptsprosses bis zur Erzeugung 

 des Normalblattes ein Abbild der phyletischen Ent- 

 wickelung der betreffenden Laubblattform. Hierbei 

 sind ausgenommen diejenigen Fälle, in denen die 

 Primärblätter besonderen Funktionen angepaßt, bzw. 

 durch äußere Einflüsse in ihrer Entwickelung auf einem 

 ganz unausgebildeten Stadium zurückgehalten sind." 

 Diese Anschauung findet Verf. durch die Vergleichung 

 der Histologie des Spaltöffnungsapparates bestätigt, 

 und die von ihm gegebene Beschreibung und Ab- 

 bildung der Verhältnisse bei etwa zehn Pflanzenarten 

 soll den Nachweis hierfür liefern. Der Gang der Be- 

 trachtung möge an dem vom Verf. selbst als Para- 

 digma bezeichneten Fall des bekannten Besenginsters 

 (Cytisus scoparius Link, Spartium scoparium L.) 

 kurz gekennzeichnet werden. 



Im Keimblatt liegen die Spaltöffnungen in gleicher 

 Höhe mit den übrigen Epidermiszellen oder sind kaum 

 merklich eingesenkt und zeigen im wesentlichen die 

 charakteristischen Merkmale des bei Keimblättern all- 

 gemein verbreiteten Normaltypus. Dagegen sind die 

 Spaltöffnungen der ersten und der folgenden Laub- 

 blätter (Primärblätter) stets deutlich und ziemlich 

 stark eingesenkt. Dieser Unterschied ist der erste 

 Schritt der Umprägung des Apparates im Sinne einer 

 Anpassung an ein gesteigertes Schutzbedürfnis gegen 

 starke Transpiration. Beiden späteren Primärblättern, 

 die stärkerer Transpiration ausgesetzt sind, ist dieser 

 Bau auch zweckentprechend. Beim ersten Laubblatt 

 ist aber eine solche Einrichtung überflüssig, da es 

 während der kurzen Zeit seiner Lebensdauer unter 

 denselben günstigen Bedingungen wie die Keim- 

 blätter vegetiert, so daß auch Spaltöffnungen wie 

 die der Keimblätter wahrscheinlich genügen würden. 

 An der entwickelten Pflanze, die unter sonnigen und 

 trockenen Verhältnissen gedeiht, treten die Blätter 

 sehr zurück, und die rutenförmigen, grünen Aste 

 übernehmen hauptsächlich oder ausschließlich die 

 Assimilationstätigkeit. Die später entwickelten Blätter 

 haben Spaltöffnungen, die in allen wesentlichen 

 Punkten denselben Bau wie die Primärblätter zeigen. 

 Diese späteren Laubblätter gehen zugrunde, sobald 

 die äußeren Bedingungen ungünstiger werden. In 

 früheren Zeiten mögen die Feuchtigkeitsverhältnisse 

 derart gewesen sein, daß die Blattstruktur eine zweck- 



mäßige Anpassung darstellte. Jetzt ist sie dies nicht 

 mehr, aber sie tritt, erblich fixiert, in der Ontogenie 

 der Pflanze noch regelmäßig auf. „Das Keimblatt 

 ist eben sozusagen ein Kind der Gegenwart, das, mit 

 dem geringen Pfunde des ihm von der Natur 

 beschiedenen Differenzierungsvermögens wuchernd, 

 seinen augenblicklichen Bedürfnissen genügt; schon 

 das erste Laubblatt dagegen ist für unsere Pflanze 

 ein Relikt einer früheren Periode, welches durch Ata- 

 vismus ins Leben tritt und eben dieser seiner Her- 

 kunft entsprechend alles das mit in Kauf nehmen muß, 

 was früher seinen Charakter ausgemacht hat." 



Ganz verschieden von den Spaltöffnungen des 

 Keimblattes und denen des Primärblattes sind die 

 der assimilierenden Achsenorgane. Sie sind nicht 

 nur eingesenkt, sondern die Außenwände der Schließ- 

 zellen stellen mächtige Cutinwülste dar, die es be- 

 wirken, daß die einen kurzen, sehr engen Kanal bil- 

 dende äußere Mündung (Eisodialöffnung) über einem 

 trichterförmigen, als windstiller Raum fungierenden 

 Vorhof zu liegen kommt. Durch diese Einrichtungen 

 ist weitgehenden Forderungen nach Trauspirations- 

 schutz genügt und dem Laubblatt gegenüber ein be- 

 deutender Schritt vorwärts getan. „Dieser Apparat 

 zeigt uns gleichzeitig die Vollendung dessen, was die 

 Pflanze bei ihrem Übergange aus den feuchten Lebens- 

 bedingungen früherer Perioden in die trockneren, 

 heißeren Faktoren einer späteren Zeit gebraucht hat, 

 und was ihr das diesen früheren Epochen angehörige 

 Laubblatt nicht mehr hat leisten können; und das 

 Laubblatt konnte dies nicht mehr, weil die in seinem 

 Bau ausgesprochenen Charaktere, welche als echte 

 Anpassungsmerkmale erworben wurden, durch erb- 

 liche Fixierung bereits zu Organisationsmerkmalen 

 geworden waren. ... Es erscheint daher begreiflich, 

 daß die Pflanze die Anpassung in ein anderes Organ, 

 die Achse, verlegt hat, die, der Hauptsache nach 

 ganz anderen Funktionen dienend, gerade in puncto 

 Spaltöffnungen noch keine Vorgeschichte hinter sich 

 hatte, die auf die Richtungsqualität und -quantität 

 dieses Apparates so hochgradig bestimmend hätte 

 einwirken können." Im übrigen weist Verf. darauf 

 hin, daß zwischen den Spaltöffnungen des Stammes 

 und des Laubblattes eine Reihe von Übergangsformen 

 bestanden haben müssen, die in der gegenwärtigen 

 Ontogenie bereits völlig ausgelöscht seien. Bei Ge- 

 nista radiata ist nach der Auffassung des Verf. eine 

 solche Übergangsform noch erhalten. Von den 

 weiteren Beispielen, die Verf. behandelt, sei als be- 

 sonders bemerkenswert das von Acacia heterophylla 

 hervorgehoben, wo, wie bei vielen anderen Acacia- 

 Arten, auf die ersten gefiederten Laubblätter solche 

 mit Phyllodien (spreitenartig verbreiterten Blatt- 

 stielen) und schließlich reine Phyllodien folgen, eine 

 Erscheinung, die eins der am häufigsten zitierten 

 Beispiele für die Geltung des biogenetischen Grund- 

 gesetzes im Pflanzenreich bildet. 



„Spaltöffnungsapparat und Generations- 

 wechsel" lautet die Überschrift des vierten und 

 letzten Abschnittes. Herr Forsch versucht hier, die 



