124 XXI. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1906. Nr. 10. 



W. H. Pickering und C. D. Perrine mit Hilfe ihrer 

 leistungsfähigen Instrumente an den Tag gebracht 

 hat, aber gerade in dieser Kleinheit des Objekts spricht 

 sich die Größe der Entdeckung aus. 



F. Schau ilimi: Neuere Forschungen über die 

 Befruchtung bei Protozoen. (Der XV. Ver- 

 samml. der Deutschen Zoolog. Gesellschaft erstattetes Re- 

 ferat. Verhandl. 1905, S. 16—35.) 



Unsere Vorstellungen über Wesen und Bedeutung 

 der Protozoen-Befruchtung haben in den letzten Jahren 

 eine tiefgreifende Wandlung durchmachen müssen, 

 ohne daß es aber bereits zu einem allgemein gültigen 

 und klaren Bilde gekommen ist. Lange Zeit gründete 

 sich unser Wissen auf die vor allem von Bütschli, 

 Maupas, B. Hertwig entdeckten und erörterten 

 Tatsachen der Infusorien- „Konjugation", die 

 bekanntlich als vorübergehende, aber mit Kern- 

 austausch und Kernverschmelzung („Karyogamie") 

 verbundene Vereinigung zweier Zellen zu charakteri- 

 sieren ist. und die nur zwischen nicht verwandten 

 Individuen möglich sein sollte. 



Eine eigentliche „Befruchtung", d. h. eine blei- 

 bende Totalverschmelzung zweier Protozoen und 

 ihrer Kerne („Kopulation") wurde mit Sicherheit erst 

 1896 an Actinophrys nachgewiesen, und zwar durch 

 Schaudinn, der dann 1897 mit Siedlecki eine 

 auch formal der Ei -Sperma- Befruchtung der Meta- 

 zoen entsprechende Verschmelzung eiartiger „Makro- 

 gameten" mit spermaähnlichen „Mikrogameten" bei 

 Coccidien nachwies. 



Dazu kam dann, um die an Infusorien gewonnenen 

 Vorstellungen noch weiter zu modifizieren, R. Hert- 

 wigs Entdeckung der Geschwisterbefruchtung(„ Auto- 

 gamie") bei Actinosphärium — während als Ziel der Pro- 

 tozoen-Befruchtung bis dahin durchweg die Vereinigung 

 nicht verwandter Kerne (um Qualitätenmischung, „Ver- 

 jüngung", „Auffrischung" zu erzielen) gedacht war. 



Während in diesen Fällen die ausgewachsenen, 

 gleich- oder ungleichartigen Individuen sich verban- 

 den, fand sich bei Trichosphärium (Schaudinn) und 

 Monocystis (Siedlecki) als weitere Befruchtungsart 

 die Befruchtung von je zwei kleinen , im ausgebilde- 

 ten Protozoon massenhaft entstehenden Schwärmern, 

 die wiederum gleich groß oder verschieden sein können 

 („Iso"- und „Anisomikrogamie"). Die letztere Fort- 

 pilanzungsart gilt höchstwahrscheinlich auch für das 

 große Reich der Radiolarien. 



Durch alle diese und weitere Befunde wurde die 

 Konjugation der Infusorien mehr und mehr in die 

 Stellung einer sekundären Sonderanpassung gedrängt 

 (zumal sich auch bei Vorticellen echte Befruchtung 

 fand), und damit schienen auch ihre eigenartigen 

 Kernverhältnisse an allgemeiner Bedeutung zu 

 verlieren. Die Infusorien zeigen bekanntlich mit ver- 

 schwindenden Ausnahmen einen deutlichen Kern- 

 dualismus: die reproduktive Funktion ist auf den 

 Mikronucleus beschränkt, während die übrigen, so- 

 matischen Kernfuuktionen dem bei jeder Konjugation 

 aufgelösten Makronucleus obliegen. 



Bei den Flagellaten und Rhizopoden dagegen er- 

 scheint der Kernapparat — und nach der bisherigen 

 Auffassung ist er es auch — einheitlich. 



In den letzten drei Jahren ist jedoch manches be- 

 kannt geworden, was nach Schaudinn für einen 

 Dualismus der somatischen und generativen 

 Kernsubstanzen bei den Protozoen überhaupt 

 spricht. Zunächst wurden bei Protozoen verschiede- 

 ner Gruppen neben dem eigentlichen Kern diffuse 

 Kernsubstanzen aufgefunden, die R. Hertwig 1902 

 als „Chromidien" bezeichnet hat, und die weiterhin 

 in zwei durchgreifend verschiedenen Modifikationen 

 nachgewiesen wurden. 



Das eine sind Mengen von somatischer Kernsub- 

 stanz, die aus dem Kern ins Plasma gelangen [ganz 

 ähnlich wie bei reifenden Eiern z. B. der Ostracoden 

 Nucleolarsubstanz in das Plasma ausgestoßen wird, 

 wo sie sich dann als sog. „Dotterkern" = Chromidien 

 wiederfindet]. Diese „Trophochromidien" (Mesnil) 

 oder „Somatochromidien" (Schaudinn) verschwin- 

 den, sie werden wahrscheinlich zum Aufbau von 

 Plasma verwandt. 



Das andere sind periphere Kernteile, z. B. bei 

 Coccidien, welche an die Zelloberfläche rücken, um 

 hier zu zahlreichen (Mikrogameten-) Kernen um- 

 gebildet zu werden, während der zentrale Kernrest 

 („Karyosom") zugrunde geht. Diese „Gametochro- 

 midien" oder „Sporetien" (Goldschmidt) sind also 

 im geraden Gegensatz zu den Somatochro- 

 midien der reproduktive Kernteil, der dem Infusorien- 

 Mikronucleus entspricht, während jene Chromidien 

 einerseits, die „Karyosome" andererseits dem vergäng- 

 lichen Makronucleus verglichen werden können. 



Bei Infusorien kommt sowohl der Makro- als der 

 Mikronucleus in Chromidien aufgelöst vor, wobei der 

 erstere natürlich nur Somatochromidien, der letztere 

 ebenfalls solche, außerdem aber Gametochromidien 

 liefert. 



In der Tat scheinen die Chromidien eine brauch- 

 bare Brücke zwischen den Kernverhältnissen der In- 

 fusorien einerseits, der übrigen Protozoen andererseits 

 liefern zu sollen, allerdings wird trotzdem das Kern- 

 und Befruchtungsproblem der Protozoen einst- 

 weilen immer unübersichtlicher und komplizierter. 



Neben dem funktionellen Dualismus der somati- 

 schen und generativen Kernteile findet sich nämlich 

 noch ein sexueller Dimorphismus. So enthält der 

 Kleinkern der Infusorien einen <j> und einen d" An- 

 teil, die nicht nur physiologisch (stationärer Kern 

 und Wanderkern), sondern nach Prantl auch mor- 

 phologisch unterschieden werden müssen. Alle In- 

 fusorien sind als Zwitter aufzufassen und auch, wenn 

 es zur Differenzierung weibchenartiger und männchen- 

 artiger Individuen kommt (Vorticella), so bleiben 

 doch die Generativkerne beider Individuen zwitterig, 

 und es wird nur der $ Kernteil des d", und der d" 

 Kernteil des <j> schwächer entwickelt und nachträg- 

 lich resorbiert. 



Ganz ebenso scheint es bei allen den Protozoen 

 zu sein, bei welchen Makrogameten und Mikrogameten 



