444 XXI. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1906. Nr. 35. 



E.Yerson: Zur Entwickelung des Verdauungs- 

 kanals bei Bombyx mori. (Zeitschr. f. wissensch. 

 Zool. 1896, Bd. 87, S. 525—600.) 

 Bereits vor längeren Jahren veröffentlichte Herr 

 Verson in den Berichten der Stazione bacologica 

 sperimentale zu Padua, sowie in denen des R. Istituto 

 Veneto Beobachtungen über die feineren histologischen 

 Vorgänge während der postembryonalen Darmentwicke- 

 lung des Seidenspinners. Seitdem ist die Darm- 

 entwickelung der Insekten von verschiedenen For- 

 schern zum Gegenstande erneuter, eingehender Studien 

 gemacht, und es sind eine Reihe einschlägiger Arbeiten 

 veröffentlicht worden. Da die Ergebnisse des Verf. 

 hierbei nicht immer berücksichtigt wurden, was er 

 der Veröffentlichung in italienischen, iu Deutschland 

 nicht sehr verbreiteten Zeitschriften zuschreibt, so 

 sieht derselbe sich veranlaßt , über seine Unter- 

 suchungen nochmals eingehend auch in deutscher 

 Sprache zu berichten. Da auch an dieser Stelle die 

 Arbeiten des Herrn Verson bisher noch nicht be- 

 sprochen wurden, so sei dies nunmehr nachgeholt. 



Wie bei allen daraufhin beobachteten Insekten 

 legt sich auch bei Bombyx mori der Darm von vorn- 

 herein in drei gesonderten, von einander unabhängigen 

 Teilen, als Vorder-, Mittel- und Enddarm, an. Be- 

 kanntlich ist die Ansicht allgemein angenommen, daß 

 Vorder- und Enddarm Produkte des Ektoderms sind, 

 während die Anschauungen über die Herkunft des 

 Mitteldarmepithels noch auseinandergehen. Auf diese, 

 zurzeit noch streitige Frage geht Verf. in seiner 

 Arbeit nicht näher ein. 



Schon in sehr früher Zeit ist zu bemerken , daß 

 die Ektoderm Zeilen der Vorderdarmanlage um so 

 höher sind, je weiter sie von der Mundöffnung ent- 

 fernt sind und je näher sie dem blind geschlossenen 

 Grunde des Vorderdarmes liegen. Dieser selbst wird 

 durch eine sehr dünne , aus stark abgeflachten 

 Zellen bestehende Haut abgeschlossen, welche fast 

 ohne Zwischenstufen sich an die hohen Zellen der 

 Seiten wände anschließt. Bis in die späteren Zeiten 

 des Larven- und Puppenlebens finden sich am tiefsten 

 Rande des Vorderdarmes diese ringförmig geordneten 

 hohen Zylinderzellen , welche allein teilungsfähig 

 bleiben, und aus welchen, wie Herr Verson aus- 

 führt, das gesamte Epithel des Vorderdarmes hervor- 

 geht. Verf. denkt sich die erste Anlage des Stomo- 

 daeuins aus einem Kranz proliferierender Ektoderm- 

 zellen bestehend , deren Teilungsprodukte sich vor- 

 wiegend in zentrifugaler Richtung abtrennen, so daß 

 der Kranz mehr und mehr von der Oberfläche in die 

 Tiefe rückt, während die aus ihm hervorgegangenen 

 Zellen sich zu einem Rohr zusammenfügen, welches 

 die Verbindung mit dem ursprünglichen Ausgangs- 

 punkt unversehrt erhält. Die im Innern dieses 

 Kranzes bleibenden Zellen , die den blinden Grund 

 des Vorderdarmes bilden , sind offenbar nicht ver- 

 mehrungsfähig und werden , in dem Maße wie die 

 wachsende Energie der den Kranz bildenden Keim- 

 zellen zu einer reicheren Produktion von Baumaterial 

 und somit zu trichterförmiger Erweiterung des End- 



abschnittes führt, zu breiten, niederen Plättchen aus- 

 gezogen. Mit der raschen Verringerung der ge- 

 nannten epithelialen Zellen scheint nun das Wachs- 

 tum der mesodermalen Hülle nicht Schritt zu halten, 

 so daß es zur Bildung einer ringförmigen Falte, der 

 Cardialklappe, kommt, welche sich zeitweise weit in 

 den larvalen Mitteldarm hinein erstreckt. 



Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei der An- 

 lage des Enddarmes. Auch hier findet sich ein mehr 

 und mehr in die Tiefe rückender Ring proliferieren- 

 der Keimzellen. Der Cardialklappe des Vorderdarmes 

 entspricht die Pylorusklappe am Eingang des End- 

 darmes. Da jedoch von dieser Keimzone bald Neben- 

 knospen zur Bildung der Malpighischen Gefäße sich 

 differenzieren , so daß hierdurch die Vermehrungs- 

 energie dieser Zone geschwächt wird, so behält die 

 Anlage des Enddarmes eine ziemlich gleichmäßige 

 Weite, anstatt sich gleich dem Vorderdarm gegen das 

 Ende trichterförmig zu erweitern. 



Sowohl Vorderdarm als Enddarm zeigen schon 

 sehr früh eine Differenzierung in einzelne gesonderte 

 Abschnitte, deren Epithelzellen verschiedenes Aus- 

 sehen besitzen. 



Diese beiden Imaginalringe nun, von denen die 

 Bildung des Vorder- und des Enddarmes ausgeht, 

 bringen nicht beständig neues Zellmaterial hervor. 

 Vielmehr tritt periodisch, und zwar vor jedem 

 Häutungsprozeß, eine lebhafte Neubildung von Zellen 

 auf, welche zum progressiven Wachstum beiträgt, 

 während in der Zwischenzeit die Vergrößerung nicht 

 durch Zellvermehrung, sondern durch Zellvergröße- 

 rung erfolgt. Auch die durch Zellteilungen in den 

 Imaginalringen neu gebildeten Zellen teilen sich 

 weiter nicht mehr, nehmen jedoch an Größe zu. Die 

 beiden Imaginalringe sind es aber allein, die während 

 der Zeit der Larvenentwickelung neues Zellmaterial 

 für den Vorderdarm bzw. Enddarm liefern. Nur in 

 einem einzigen Falle sah Verf. zwischen Muskel- 

 haut und Epithel des Enddarmes einzelne kleine 

 Zellelemente, die ruhenden Keimzellen nicht unähnlich 

 sahen, doch blieb diese Beobachtung ganz vereinzelt. 

 Sind nun Vorderdarm und Enddarm anfangs an 

 ihrem Ende blind geschlossen , so stellt der Mittel- 

 darm , wie Herr Verson auf das bestimmteste fest- 

 stellen konnte, von Anfang an ein beiderseits offenes 

 Rohr dar, in dessen beide Mündungen die beiden 

 übrigen Darmabschnitte mit ihren geschlossenen 

 Enden hineinragen. Die den Abschluß des Vorder- 

 darmes bildende Haut zerfällt am 15. oder 16. Tage 

 der Bebrütung in ihre Elemente, während der Durch- 

 bruch des Enddarmes in der Regel erst kurz vor dem 

 Ausschlüpfen des Räupchens, also etwa vom 18. — 

 20. Tage, erfolgt. 



Der Mitteldarm nimmt, wie bekannt, seinen Ur- 

 sprung in Form zweier getrennter, am blinden Ende 

 des Vorder- und des Enddarmes auftretender, hufeisen- 

 förmiger Keime, die einander entgegenwachsen und 

 die sogenannten Darmdrüsenblattstreifen liefern. In- 

 dem diese ursprünglich seitlich liegenden Streifen 

 sich beiderseits nach oben und unten ausbreiten, 



