Nr. 38. Iü0(i. 



Naturwissenschaftliche Rundsohau. 



XXI. Jahrg. 49!) 



Ein zweiter Ausgangspunkt unserer Theorie ist 

 eine phylogenetische Betrachtung über die Entwicke- 

 lung und Vervollkommnung des Sehorgans in der 

 Tierreihe. Es liegt nahe, zu vermuten, daß das ein- 

 fache Stälichensystem das ursprüngliche und ältere 

 der beiden Systeme ist, und daß sich aus diesem erst 

 das kompliziertere Zapfensystem entwickelt hat. Der 

 Zapfen der lichtempfindlichen Schicht der Netzhaut 

 ist als ein aus dem Stäbchen durch Variabilität, An- 

 passung und Vererbung hervorgegangenes Gewebs- 

 element zu betrachten, das bei der natürlichen Züch- 

 tung der Organismen sicherlich eine große Rolle 

 gespielt hat. Schon bei vielen wirbellosen Tieren 

 sehen wir Stäbchengebilde, mit Sehpurpur versehen, 

 auftreten, aber erst bei den Wirbeltieren kommt die 

 Umbildung der Stäbchen in Zapfen zustande, wie es 

 scheint, gleichzeitig mit jener so zweckmäßigen Um- 

 ordnung der Retinaschichten, bei welcher die Stäb- 

 chen- und Zapfenschicht zur äußersten, der licht- 

 absorbierenden Chorioidea anliegenden Schicht wird. 

 Die älteste und ursprüngliche Qualität der Licht- 

 empfindung, welche sich mit der Reizung der Stäb- 

 chengebilde verknüpft hat, kann daher nur eine ein- 

 fache, d. h. die des farblosen Lichtes gewesen sein 

 und ist es auch noch heutzutage bei dem Stäbchen- 

 system unserer Netzhaut. 



Den dritten Ausgangspunkt unserer Betrachtung 

 bildet eine konsequente Anwendung der modernen 

 Gehirnphysiologie. Wir wollen hierbei nicht etwa die 

 Lokalisationstheorie der Gehirnfunktionen in ihren 

 Extremen zu Hilfe nehmen , sondern nur postulieren, 

 daß jeder spezifischen Sinnesempfindung auch spezielle 

 zentrale Elemente zugeordnet sein müssen, gleich- 

 gültig, in welcher Weise sie topographisch verteilt 

 sein mögen. In unserem speziellen Falle postulieren 

 wir also, daß die Flmpfindung des Weiß (bzw. farb- 

 losen Lichtes) mit der physiologischen Tätigkeit be- 

 stimmter zentraler Elemente verknüpft sein muß, daß 

 die Empfindung irgend einer angenommenen Grund- 

 farbe eines Farbensystems mit der physiologischen 

 Tätigkeit anderer und bestimmter zentraler Elemente 

 verknüpft sein muß, und daß diese qualitativ ver- 

 schiedenartigen Empfindungen nur dann auftreten, 

 wenn diesen zentralen Elementen eine Erregung 

 gleichartiger Natur durch eine reizleitende Nerven- 

 faser zugeführt wird, oder wenn sie durch innere 

 Reize in Erregung versetzt werden. Diese Voraus- 

 setzungen allein genügen aber noch nicht zur Erklä- 

 rung aller Erscheinungen der Lichtempfindung, es 

 muß vielmehr noch ein anderes Prinzip der Nerven- 

 physiologie zu Hilfe genommen werden, welches den 

 Heringsehen Gegensätzlichkeiten der Assimilierung 

 und Dissimilierung Genüge leistet. Dies ist das 

 Prinzip der „Hemmung", welches in dem Gebiete der 

 Nerventätigkeiten ja anerkanntermaßen eine wichtige 

 Rolle spielt. Daß verschiedene Zentren im Gehirn 

 und Rückenmark nicht nur durch erregende, sondern 

 auch durch hemmende Nervenfasern mit einander 

 verbunden sind, geht ja aus den bekannten Erschei- 

 nungen der Reflexhemmungen und der willkürlichen 



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Hemmungen von Reflexen hervor und muß meines 

 Erachtens auch zur Erklärung der Assoziationen in 

 der Hirnrinde zugelassen werden. Die Hemmung der 

 Tätigkeit eines zentralen oder peripheren Apparates 

 muß aber, wie z. B. die des Herzens bei Vagus-Reizung, 

 mit einer den Ruhezustand begleitenden Assimilierung 

 verbunden sein, was ja bekanntlich von Gaskell aus 

 dem Ansteigen des Muskelstromes am Herzen bei 

 Vagus-Reizung geschlossen wird. 



Vorausgesetzt wird ferner, was ja ohne weiteres ein- 

 leuchtet, daß mit der phylogenetischen Vervollkomm- 

 nung des Sehorgans auch eine weitere Pjntwickelunjj 

 der Nervenzentra desselben einhergeht. Damit sind 

 denn alle Grundlagen gewonnen, um mit einer zweck- 

 mäßigen Kombination der angeführten Prinzipien die 

 neue Theorie der Farbenempfindung auf den beiden 

 älteren aufzubauen. 



Gehen wir nun auf den einfachen und ursprüng- 

 lichen Zustand des Sehorgans zurück, in welchem die 

 Retina nur mit einer 

 gleichförmigen Stäb- 

 chenschicht ausgestat- 

 tet ist, so supponieren 

 wir, daß diese Ele- 

 mente nur einen Seh- 

 stoff beherbergen und 

 durch eine Faserart 

 mit einem Zentrum 

 verbunden sind, wel- 

 ches nur die Empfin- 

 dung farblosen Lichtes 

 vermittelt. In diesem 

 Zustande befindet sich 

 auch heute noch das 

 Stäbchensystem unse- 

 rer Netzhaut mit dem 



ihm zugehöi'igen Sehnervenzentrum. Daß letzteres bei 

 den höheren Tieren eigentlich aus einem subkortikalen 

 und kortikalen besteht, davon soll hier abgesehen 

 werden, denn darauf kommt es im Prinzip hier nicht 

 weiter an. In Fig. 1 a möge dieses Verhältnis sche- 

 matisch dargestellt sein, indem NN die Netzhaut mit 

 einem darin befindlichen Stäbchen S bedeute. Von 

 diesem führe eine Faser _F zu dem zentralen Element 

 W, dessen Erregung von einer farblosen Lichtempfin- 

 dung oder, wie wir sie nennen wollen, der Empfindung 

 des Stäbchen -Weiß begleitet sein möge. Die in dem 

 Spektrum des Sonnenlichtes enthaltenen Farbenstrahlen 

 mögen, wie die Kurve Fig. lb angibt, das Stäbchen in 

 verschiedener Stärke, maximal, wie es der mensch- 

 lichen Netzhaut entspricht, im Gelb-Grün reizen. Die 

 Qualität der Empfindung sei aber über das ganze 

 Spektrum eine unterschiedslose. 



Gehen wir nun zu einer höheren Entwickelungs- 

 stufe der Netzhaut über, auf der sich gewisse Stäbchen 

 in Zapfen verwandelt haben, in denen sich zunächst 

 zwei differente Sehstoffe a und h gebildet haben mögen. 

 Mit dieser Bildung muß dann aber auch die weitere 

 Differenzierung im Sehnervenapparat vor sich gegangen 

 sein. Den beiden Sehstoffen eines Zapfens Z (Fig. 2 a) 



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