502 XXI. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1906. Nr. 38. 



tiefenden Untersuchungen der letzten 20 Jahre ein- 

 zugehen, möchte ich nur noch auf die umfassende 

 Arbeit von Magnus-Levy verweisen, welcher für 

 den Mensehen und den Hund die Größe und Dauer 

 der Stoffwechselsteigerung unter dem Einfluß der ver- 

 schiedenen Nährstoffe aufs genaueste verfolgt hat. 

 Weitere Klärungen erfuhr unser Wissen durch das 

 Studium der Vorgänge bei großen Pflanzenfressern, 

 bei Pferden und Rindern. Im Verein mit Hagemann 

 konnte ich aus der Gesamtheit des Begriffes „Ver- 

 dauungsarbeit" die Kauarbeit ausschälen und für 

 sich bestimmen. Wir konnten ferner dartun, daß die 

 mechanische Beschaffenheit des Futters von wesent- 

 lichem Einfluß auf die Größe der Verdauungsarbeit 

 ist, daß diese speziell bei der Nahrung der Pflanzen- 

 fresser dem Gehalte dieser Nahrung an Cellulose (Roh- 

 faser) annähernd proportional wächst. Diese Resultate 

 sind inzwischen durch Arm sby in Amerika und durch 

 Kellner (Höckern) bestätigt und in vielfacher Be- 

 ziehung erweitert worden. 



Der Nachweis der Verdauuugsarbeit wurde mir 

 und meinen Mitarbeitern dadurch besonders erleichtert, 

 daß wir uns zur Untersuchung der tierischen Ver- 

 brennungsprozesse an Methoden hielten, welche den 

 Gaswechsel kurzer Zeitperioden mit aller Schärfe zu 

 bestimmen gestatteten. So konnten wir vom Moment 

 der Nahrungsaufnahme an die Veränderungen des 

 Gaswechsels verfolgen und dadurch feststellen, nach 

 welcher Kurve dieselben verliefen. Wären wir darauf 

 angewiesen gewesen, nur 24 stündige, allenfalls 12- 

 stündige Messungen auszuführen , so wären die Aus- 

 schläge der Verdauungsstunden durch Einbeziehen 

 längerer Nüchternperioden verwischt worden oder 

 wenigstens viel weniger deutlich zutage getreten. 

 Ein zweiter für die Gewinnung präziser Anhaltspunkte 

 über die Wärmeproduktion im Tierkörper wesentlicher 

 Faktor bei unseren Versuchen war die gleichzeitige 

 und gleich genaue Bestimmung der Sauerstoffaufnahme 

 und Kohlensäureausscheidung, neben denen, wenn es 

 nötig war, auch die Stickstoffausscheidung in Rechnung 

 gestellt wurde. Überall da, wo die beiden stickstoff- 

 freien Nährstoffgruppen , Fett und Kohlenhydrat, 

 neben einander in unbekannten Mengenverhältnissen 

 verbrennen, gibt uns der respiratorische Quotient, das 

 Verhältnis der Kohlensäureausscheidung zur Sauer- 

 stoffaufuahme, über den Anteil beider Stoffe am Um- 

 satz präzise Auskunft. Wo diese fehlt, d. h. in allen 

 Versuchen, in welchen nur die Kohlensäureausscheidung 

 genau bestimmt wird, ist man auf Vermutungen über 

 den Anteil der beiden Stoffgruppen am Umsatz an- 

 gewiesen. Aus dieser Unsicherheit aber resultieren 

 gewaltige Fehler; denn 100g Fett geben bei ihrer 

 Verbrennung 281 g Kohlensäure. Die thermisch 

 äquivalente Menge von 243 g Zucker liefert aber 

 357 g Kohlensäure, also 27,1 % mehr. 



Angesichts des Gesagten erscheint es sehr sonder- 

 bar, wenn Ernst Heilner im neuesten Hefte der 

 Zeitschrift für Biologie die Lehre von der Verdauungs- 

 arbeit kritisieren zu können glaubt auf Grund von 

 Versuchen, in denen uur Stickstoff- und Kohlensäure- 



ausscheidung nach Kohlenhydratfütterung bestimmt 

 wurde, und in denen außerdem die letztere nur fin- 

 den 24 stündigen Durchschnitt ermittelt wurde, so 

 daß längere Zeiten der Darmruhe mit denen der Ver- 

 dauung zusammengeworfen werden. 



Heil ners Versuchsanordnung ist folgende: Erließ 

 Kaninchen zunächst 3 — 4 Tage lang hungern und 

 gab ihnen dann eine zur Deckung des 24 stündigen 

 Energiebedarfs annähernd ausreichende Menge Trau- 

 benzucker auf einmal mit Hilfe der Schlundsonde. 

 Täglich wurde die 24 stündige Ausscheidung von 

 Stickstoff und von Kohlensäure bestimmt. Erstere 

 sank entsprechend allbekannten Erfahrungen über die 

 Eiweiß sparende Wirkung der Kohlenhydrate am Tage 

 der Zuckerzufuhr erheblich, und letztere stieg bedeu- 

 tend an. Heilner berechnet nun die Euergieent- 

 wickelung des Tieres unter der Annahme, daß beim 

 hungernden Tier neben dem aus der Stickstoffaus- 

 scheidung berechneten Eiweißumsatz nur Fett an 

 derselben beteiligt gewesen sei, während an dem Tage 

 der Zuckerverabreichung dieser zunächst seiner 

 ganzen Menge nach verbrannt sei und Fett nur 

 noch insoweit, als der Zucker und das umgesetzte 

 Eiweiß nicht ausreichten, um die gesamte ausgeschie- 

 dene Kohlensäure zu liefern. Unter dieser Annahme 

 kommt Heilner zu dem Schluß, daß an den Tagen 

 der Zuckerverabreichung nicht mehr Energie ent- 

 wickelt worden sei als vorher und nachher im nüch- 

 ternen Zustande, daß also eine Verdauungsarbeit nach 

 Verfütterung von Zucker nicht existiere. 



Gegen diesen Schluß ist zunächst anzuführen, daß 

 die Annahme, der verabreichte Traubenzucker sei am 

 selben Tage quantitativ verbrannt, nicht nur unbe- 

 wiesen, sondern auch tatsächlich unrichtig ist. Ich 

 habe gefunden, daß 24 Stunden nach Verabreichung 

 einer derartigen Kohlenhydratmenge der respirato- 

 rische Quotient noch nicht auf den der Verbrennung 

 von Eiweiß und Fett allein entsprechenden Wert 

 zurückgegangen ist. Es nimmt alsot am Nachtage 

 einer solchen Fütterung noch Kohlenhydrat am Um- 

 satz teil, folglich ist es nicht vollständig am Tage 

 vorher verbrannt worden. Auch wenn ausreichend 

 Kohlenhydrat einem Hungertiere vom Darme her zu- 

 geführt wird, beteiligt sich noch eine gewisse Menge 

 Fett am Umsatz, während ein Teil des aufgenommenen 

 Kohlenhydrats zunächst als Glykogen zur Ablagerung 

 kommt. 



Wir wissen aus den Versuchen von Külz und 

 seinen Schülern, ferner aus den Versuchen von Frentzel, 

 daß nach Verabreichung selbst geringer Kohlenhydrat- 

 mengen au nüchterne Tiere sowohl in der Leber wie 

 in den Muskeln Glykogen abgelagert wird. Wenn 

 dies, wie sicher anzunehmen, auch in Ileilners Ver- 

 suchen der Fall war, entstammt am Zuckertage er- 

 heblich mehr der ausgeschiedenen Kohlensäure der 

 Fettverbrennung, es hat also eine größere Wärme- 

 produktion stattgefunden, als Heiin er angenommen 

 hat. Bei richtiger Deutung lassen also auch Heilners 

 Versuche eine gewisse Steigerung des Energieumsatzes 

 durch die Verdauungsarbeit erkennen. Ihrer vollen 



