512 XXI. Jahrg. 



Natur wissen schaftliche Rundschau. 



1906. Nr. 38. 



pflichte '), und daß ich hoffe, die Berechtigung der- 

 selben in kürzester Zeit ausführlich begründen zu 

 können. Bei der Entscheidung darüber, welcher der 

 beiden Standpunkte der berechtigte ist, spielt die 

 Auffassung der in neuerer Zeit vor allem durch M- 

 Treub und S. Nawaschin, sowie dessen Schule 

 klargestellten Befruchtungsvorgänge vieler Mono- 

 chlamydeen (Casuarinaceae, Juglandaceae, Be- 

 tulaceae usw.) eine große Rolle. Und die richtige 

 Auffassung dieser Vorgänge, speziell der Chalazogamie, 

 bedingt wieder eine Klarstellung des Ursprunges jenes 

 Organes, das hier, wie überhaupt beij den Angio- 

 spermen und den meisten Gymnospermen, den Be- 

 fruchtungsvorgang vermittelt, und das ist der Pollen- 

 schlauch. Wo findet sich zum ersten Male in der 

 phylogenetischen Reihenfolge der rezenten Formen 

 ein Organ, das, wenn auch nicht funktionell , so doch 

 morphologisch dem Pollenschlauch entspricht? Zweifel- 

 los bei den Cycadinae und den Ginkgoinae, deren 

 Befruchtungsvorgang durch die meisterhaften Arbeiten 

 Ikenos, Hirases und Webbers aufgeklärt wurde. 

 Hier treibt die vegetative Zelle eine schlauchartige 

 Verlängerung, welche in das Gewebe des Nucellus 

 eindringt und ebenso der Befestigung, wie der Er- 

 nährung des längere Zeit in der Pollenkammer ver- 

 bleibenden Pollenkornes dient. In funktioneller Hin- 

 sicht hat dieser Schlauch mit dem Pollenschlauch 

 der Angiospermen noch nichts gemein, morphologisch 

 ist er jedoch genau dasselbe. Daß er funktionell 

 hier für den Befruchtungsvorgang nicht direkt in 

 Anspruch genommen wird, ist ja verständlich, da die 

 Befruchtung noch durch Spermatozoiden erfolgt. 



In diesem Bef estigungs- und Ernährungs- 

 organ der Pollenkörner der Cycadinae und 

 Ginkgoinae erblicke ich — soweit rezente Formen 

 in Betracht kommen — den Ursprung des Pollen- 

 schlauches. 



Jede derartige phylogenetische Deutung muß, 

 wenn sie berechtigt sein soll, zwei Anforderungen 

 entsprechen: sie muß morphologisch zulässig und 

 ökologisch verständlich sein. Beide Voraussetzungen 

 treffen hier zu. 



In morphologischer Hinsicht 2 ) entspricht der den 

 Befestigungsschlauch bildende Teil des Pollenkornes 

 der Cycadinen und Ginkgoinen vollständig der vege- 

 tativen Endzelle der keimenden Mikrospuren der 

 heterosporen Pteridophyten. Der den Pollenschlauch 

 bildende Teil der Pollenkörner der Angiospermen 

 hat genau dieselbe morphologische Wertigkeit. Die 

 Homologisierung des Befestigungsschlauches der ein- 

 fachsten Gymnospermen mit dem Befruchtungs- 

 schlauch der höheren Gymnospermen und der Angio- 

 spermen bereitet also in morphologischer Hinsicht 

 absolut keine Schwierigkeit. 



') Natürlich denke ich dabei nur daran , daß der 

 Typus der Monoelilamydpen ein ursprünglicher ist: die 

 rezenten Formen sind es nicht. 



2 ) Vgl. die Zusammenstellung in meinem Handb. d. 

 syst. Bot. 2 (1), 8. 



Aber auch ökologisch ist der Funktionswechsel 

 dieses Organes leicht zu verstehen. Bei den hetero- 

 sporen Pteridophyten versieht die Endzelle des männ- 

 lichen Prothalliums rein vegetative Funktionen als 

 Assimilations- und Speicherorgan. Bei den Cycadinen 

 und Ginkgoinen versieht dieselbe Zelle, bzw. die ihr 

 homologe schlauchartige Bildung gleichfalls vegetative 

 Funktionen: sie dient der Befestigung und Ernährung. 

 War aber einmal ein vom Pollenkorn ausgehendes, 

 in das Gewebe des weiblichen Fortpflanzungsorganes 

 eindringendes Organ vorhanden, so war der Schritt 

 zur Ausnutzung desselben Organes für die Überführung 

 der generativen Kerne zur Eizelle kein großer. Der 

 vegetative Bef estigungs- und Ernährungs- 

 schlauch wurde zugleich zum die Befruchtung 

 vermittelnden Pollenschlauch. 



Ich glaube, daß diese Deutung des rhizoidenartigen 

 Schlauches am Pollenkorn der Cycadinen und Gink- 

 goinen als phylogenetisch primärer Pollenschlauch 

 nicht bloß vollkommen begründet, sondern auch in 

 mehrfacher Hinsicht nicht ohne Interesse ist. 



Vergleichen wir zunächst das sich zur Befruchtung 

 anschickende Pollenkorn der Cycadinen und Gink- 

 goinen mit dem männlichen Prothallium der hetero- 

 sporen Pteridophyten, so ergibt sich nicht bloß voll- 

 kommene Homologie, sondern auch ein interessantes 

 Nebenergebnis. Am Prothallium findet sich regel- 

 mäßig ein rudimentäres Rhizoid als letzter Rest 

 .jenes primären Rhizoids, das bei der Prothallium- 

 bildung der Pteridophyten so häufig auftritt. Dieses 

 ganz rudimentär gewordene Organ kann, obwohl bei 

 den einfachsten Gymnospermen ein schlauchartiges, 

 rhizoidenartiges Organ wieder vorteilhaft wird, nicht 

 wieder „belebt" werden; es bleibt rudimentär und 

 findet sich als Rudiment auch bei Cycadinen und 

 Ginkgo 1 ). Die schlauchartige Bildung geht aus der 

 entwickelungsfähigen vegetativen Endzelle hervor. 

 Ein neuer instruktiver Spezialfall einer in der ganzen 

 Organismenwelt so verbreiteten und wichtigen Er- 

 scheinung. 



Vergleichen wir aber den phylogenetisch „primä- 

 ren Pollenschlauch" der Cycadinen und Ginkgoinen 

 mit dem Befruchtungsschlauch der höheren Gymno- 

 spermen und der Angiospermen, so zeigt sich, daß 

 das endotrope Wachstum des Pollenschlauches etwas 

 Primäres, mit seiner ursprünglichen Funktion auf das 

 innigste Zusammenhängendes ist, und daß es darum 

 ganz berechtigt sein dürfte, den endotropen Verlauf 

 des rollenschlauches bei zahlreichen Monochlamydeen 

 als eine wirklich ursprüngliche Eigentümlichkeit auf- 

 zufassen, welche diese Gruppe der Dikotyledonen als 

 relativ tief stehende charakterisiert. Das Charakte- 

 ristische dabei ist der endotrope Verlauf des Pollen- 

 schlauches, nicht die Chalazogamie, die als sehr inter- 

 essanter Spezialfall desselben erscheint. An dieser 

 Auffassung des endotropen Verlaufs des Pollenschlau- 

 ches bei vielen Monochlamydeen ändert der Umstand 



') Vgl. z. B. die Abb. in Wettstein, Handb. d. 

 syst. Bot. 2 (1), 8, Abb. 7 r h (nach Hirase). 



