518 XXI. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1906. Nr. 39. 



Fig. 5. 



nur den Zylindermantel eines nach Fig. 4 gefertigten 

 Drahtrnodells mit der Hand umfaßt und zusammen- 

 gedrückt. Unter diesem Zuge oder Drucke werden 

 auch die verjüngten Enden der Leisten an der Außen- 

 wand nach innen gerückt. Ja, sie werden dieser 

 Pressung in weit höherem Maße nachgeben als die 

 aus der Sternscheibe entspringenden Wurzelstucke 

 der Leisten, da deren Wandstärke und feste Ver- 

 bindung unter einander ihre Verbiegung erschwert" 

 (Steinbrinck). Durch die mikroskopische Be- 

 obachtung wird die beschriebene Formveränderung 

 der Faserzellen beim Austrocknen bestätigt. 



So erschien die Schrumpfungstheorie in ihren 

 Hauptzügen durchaus verständlich. Es erregte daher 

 einiges Aufsehen, als 1898 einer der Begründer der- 

 selben, nämlich Steinbrinck, eine andere Theorie 

 an ihre Stelle zu setzen suchte. Den Ausgangspunkt 

 für seine neuen Betrachtungen bildete die Tatsache, 

 daß nach neueren Untersuchungen die Kohäsion des 

 Wassers und ebenso die Adhäsion seiner Teilchen an 

 benetzbaren Körpern einen viel höheren Wert besitzt, 



als früher allgemein 

 angenommen wurde. 

 Dixon und Joly 

 haben ermittelt, daß 

 ein Zug von etwa 

 sieben Atmosphären 

 nötig ist, um eine 

 Wassersäule zum 

 Zerreißen zu bringen. 

 Aller Wahrschein- 

 lichkeit nach ist aber 

 der wahre Wert der 

 Kohäsionsfestigkeit 

 des Wassers noch er- 

 heblich größer. Bereits Kanierling hatte diese Tat- 

 sache für die Lösung des vorliegenden Problems zu 

 benutzen versucht. 



Die Mechanik des Offnungsvorganges wäre nach 

 Steinbrinck kurz folgende: Beim Austrocknen 

 nimmt das Wasser in dem Innern der Faserzellen 

 immer mehr und mehr ab. Infolge seiner außer- 

 ordentlich starken Adhäsion an der Zellwand wird 

 die Außenwand nach innen gezogen, und die dünnen 

 Wandpartien der Radialwände legen sich in Längs- 

 falten, so daß die radialen Zellwände wellblechartig 

 verbogen erscheinen (Fig. 5). Die Falten sind am 

 tiefsten in der Nähe der Außenwand, weniger tief 

 nach der Innenwand zu. Auf diese Weise kommt eine 

 Annäherung der Fasern und ein Zusammenneigen der 

 radialen Wände zustande, so daß sich die Klappe un- 

 bedingt nach außen krümmen muß. Erst wenn das 

 Wasser völlig aus dem Zellinnern geschwunden ist, 

 beginnt die Austrocknung der Wände selbst. Eine 

 nennenswerte mechanische Einwirkung übt dieselbe 

 jedoch nicht aus. 



In den zahlreichen Abhandlungen Steinbriucks 

 finden sich zur Stütze seiner Theorie, der Kohäsious- 

 theorie, hauptsächlich zwei Gründe: 1. die Be- 

 hauptung, daß die Faserzelleu nach der Auswärts- 



Digitalis purpurea. Tangentialsrhiiitt 



von Faserzelleu einer aufgesprungenen 



Anthere. 



krümmung der Antherenwände noch safterfüllt seien; 

 2. die Konstatierung von Faltungen der Zellwände 

 an den nach außen gebogenen Klappen. 



Gegen die allgemeine Gültigkeit der Kohäsions- 

 theorie Steinbrincks haben sich hauptsächlich 

 Schwendener und (in allerneuester Zeit) Colling 1 ) 

 mit aller Entschiedenheit gewandt. 



Im Gegensatz zu Steinbrinck behauptet 

 Schwendener auf Grund von Beobachtungen an 

 den Antheren zahlreicher Pflanzen, daß die Offnungs- 

 bewegung einer Antherenklappe immer erst dann be- 

 ginnt, wenn alle Flüssigkeit aus dem Innern der 

 Faserzellen verschwunden und die Klappe infolge- 

 dessen bei durchfallendem Licht schwarz geworden 

 ist. Colling hat diese Behauptung an mehr als 

 100 Pflanzenarten bestätigt. Nur bei vier Arten: 

 Tacca macrantha, Polygala grandis, Sagittaria natans 

 und Salvia officinalis, die aber Schwendener vorher 

 nicht untersucht hatte , beginnt die Bewegung der 

 Klappen vor der Schwärzung des Zellinnern. Bei 

 diesen Pflanzen ist also als Bewegungsursache die 

 Kohäsionswirkung des verdunstenden Zellsaftes im 

 Sinne von Steinbrinck anzusehen. 



Auch von einer Faltenbildung hat Schwendener 

 niemals etwas beobachtet; nach seinen Angaben 

 bleiben die Zellwände nach wie vor straff gespannt. 

 Aus einer Reihe von Messungen der Zellmembranen 

 im feuchten und ausgetrockneten Zustande, die 

 Schwendener ausgeführt hat, ergibt sich, daß die 

 Kontraktion der Zellhäute in der zum Faserverlauf 

 rechtwinkligen Richtung sehr beträchtlich, zum Teil 

 überraschend groß ist. Sie betrug auf der Außen- 

 seite 53 bis 75 %• Diese Tatsache erscheint be- 

 sonders wichtig, wenn man bedenkt, daß gewöhnliche 

 Parenchymzellen nur etwa um 2 bis 3 °/o scbrurup>fen. 

 Es kann darum nach Schwendener kein Zweifel 

 darüber bestehen, „daß die Faserschicht der Antheren- 

 wand dem Zwecke der Üffnungs- und Schließbewegung 

 in hohem Grade angepaßt ist, während irgendwelche 

 Beziehungen zu besonderen Adhäsionswirkungen des 

 Inhalts offenbar nicht bestehen". 



Colling weist mit Brodtmann darauf hin, daß 

 Verlegungen und Faltungen der Zellwände durch 

 Gewebespannungen verursacht werden können , die 

 durch den unsymmetrischen Bau der einzelnen Zellen 

 und Zellschichten, besonders aber durch ungleiche 

 Schrumpfuugsfähigkeit bedingt sind. Außerdem zeigte 

 Brodtmann, daß die Radialwände überhaupt nicht 

 Angriffspunkte eines Kohäsionsmechanismus sein 

 können, da ja jede Zellwaud zwei Zellen angehört, 

 so daß sich die nach entgegengesetzter Richtung 

 äußernden Adhäsionskräfte in ihrer Wirkung auf- 

 heben müßten. 



Die Einwärtskrümmungen der Außenwände er- 

 klärt sich Colling im Anschluß an die Stein- 



') Colling, Das Bewegungsgewebe der Angiospermen- 

 Staubbeutel. Diss. Berlin 1905. — Erschienen auch iu 

 „Beitr. zur wisseusch. Botanik" von Fünfstück, 1906, 

 Bd. V, S. 275 — 329. — Genaue Literaturangaben bis 

 Ende 1905. 



