558 XXI. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1906. Nr. 42. 



Netzhaut bildet, während die äußere Schicht, eine 

 dünne schwarz pigmentierte Zellage, das Tapetum 

 nigrum darstellt. In der runden Öffnung des Augen- 

 bechers steckt die Linse, über der sich die durch- 

 sichtig gewordene Hornhaut wölbt; nach innen hängt 

 das Auge durch den Sehnerv mit dem Gehirn zu- 

 sammen. Diese kunstvoll in einander gefügten, funk- 

 tionell auf einander angewiesenen Teile entwickeln 

 sich nun bekanntlich aus verschiedenen Mutterböden, 

 der Augenbecher und Augennerv als Ausbuchtung 

 der Hirnanlage, die Linse als Einwucberung der Haut. 

 Das unter der Rückenhaut liegende Medullarrohr, die 

 Anlage von Hirn und Rückenmark, wächst nämlich 

 an seinem blinden Vorderende zu den keulenförmigen 

 primären Angenblasen aus, welche mit ihrer Kuppe 

 der Haut unmittelbar anliegen. An dieser Berüh- 

 rungsstelle entsteht die Linse als Wucherung der 

 Haut, die sich als Säckchen abschnürt; und genau 

 mit diesem Prozesse Schritt haltend weicht die äußere 

 Wand der Augenblase vor der Linse zurück und legt 

 sich der inneren an, so daß ein doppelwandiger Becher 

 entsteht, in dessen Öffnung die Linse steckt wie 

 eine Perle in ihrer Fassung. Angesichts dieser 

 wunderbaren Vorgänge, um deren erste Beobachtung 

 man den Entdecker noch heute beneiden möchte, 

 erhebt sich für den Entwickelungsphysiologen ganz 

 von selbst die Frage : woher kommt dieses exakte 

 zeitliche und räumliche Ineinandergreifen der ein- 

 zelnen Entwickelungsprozesse? Sind sie unabhängig 

 von einander, aber von Anfang an, schon im Ei, wie 

 ein kunstreiches Uhrwerk so fein auf einander ein- 

 gestellt, daß die Linse gerade aus der Stelle der Haut 

 entsteht, die über dem Augenbecher liegt, und gerade 

 in dem Augenblick, wo er sich aus der Augenblase 

 bildet? Oder beeinflussen sich die Prozesse gegen- 

 seitig, wird vielleicht die Einstülpung der Retina- 

 anlage durch die Linsenwucherung ausgelöst, oder 

 umgekehrt V Dieser Frage wurden in den letzten 

 Jahren zuerst vom Referenten und seither von meh- 

 reren anderen Autoren eine Anzahl von Untersuchungen 

 gewidmet; doch will ich nicht darauf eingehen, weil 

 noch keine Einheit der Ansichten erzielt und die 

 Zeit zur Darlegung des Für und Wider zu kurz ist. 

 Auch spielt embryonale Transplantation keine ent- 

 scheidende Rolle bei den Versuchen. Anders ist das 

 bei der verwandten Frage, ob nur die Stelle der Epi- 

 dermis zur Linsenbildung befähigt ist, welcher sie 

 normalerweise obliegt, oder ob auch andere, viel- 

 leicht jede beliebige Stelle der Haut durch einen Reiz 

 von seiten des Augenbechers zur Linsenbildung ver- 

 anlaßt werden kann. 



Sehr schöne Transplantationsversuche des Ameri- 

 kaners Lewis zeigen, daß das letztere der Fall ist. 

 Lewis operierte an Froschaugen, die noch keine 

 Spur einer Linsenanlage zeigten; er ließ entweder 

 die Augenblase an ihrer Stelle und ersetzte die Haut 

 über ihr durch Bauchhaut eines anderen Tieres, oder 

 er schälte die Augenblase heraus und schob sie unter 

 die abgehobene Haut desselben Tieres. Durch beide 

 Methoden konnte er die Entstehung einer Linse aus 



Teilen der Epidermis veranlassen, die normalerweise 

 mit ihrer Bildung nichts zu tun haben. Es handelt 

 sich auch bei diesen Operationen um äußerst minutiöse 

 Verhältnisse, um Teile, die mit bloßem Auge eben 

 noch zu sehen sind. Als Instrumente dienten feine 

 Stahlnadeln mit angeschliffener Schneide. Die Trans- 

 plantation wurde an ganz jungen Larven ausgeführt, 

 kurz nach Schluß des Medullarrohres. Die primäre 

 Augenblase der einen Seite wurde durch Abhebung 

 eines Hautlappens frei gelegt, nahe dem Hirn, mit 

 dem sie noch in weiter Kommunikation steht, abge- 

 schnitten und unter die etwas gelockerte Haut nach 

 hinten geschoben ; dann wurde der Hautlappen wieder 

 übergeklappt und zur Anheilung gebracht. Und nun 

 entwickelte sich das verlagerte Auge in seiner neuen 

 Umgebung weiter und löste die Bildung einer Linse 

 aus an der Stelle der Epidermis, die es von innen 

 berührte. Lewis hat Schnitte durch solche Augen 

 abgebildet, die jeden Zweifel an der Richtigkeit seiner 

 Beobachtungen ausschließen; in einigen Fällen steht 

 das Linsensäckchen noch deutlich im Zusammenhang 

 mit der Epidermis. Daraus folgt, daß der Augen- 

 becher in der Tat die Fähigkeit besitzt, an den ver- 

 schiedensten Stellen der Epidermis, mit denen er in 

 Berührung gebracht wird, die komplizierten Wachs- 

 tums- und Differenzierungsprozesse hervorzurufen, die 

 zur Bildung einer Linse führen. Damit wäre die 

 vorhin aufgeworfene Frage als gelöst zu betrachten. 



Wir gehen nun noch etwas weiter in der Ent- 

 wickelung des Auges, speziell seines cerebralen Teiles, 

 zurück. Die Hirnanlage, von der die Augenblase als 

 hohle Ausbuchtung auswächst, wird, wie gesagt, in 

 diesem Stadium dargestellt durch das blind geschlossene 

 Vorderende des Medullarrohres, das in der dorsalen 

 Mittellinie dicht unter der Haut gelegen ist. Noch 

 etwas früher war das Rohr ein Bestandteil der Haut 

 selbst, eine verdickte längliche Platte, durch Wülste 

 gegen die Umgebung abgegrenzt. Durch Zusammen- 

 biegung und Verwachsung ihrer seitlichen Ränder 

 wandelt sich die Platte zum Rohr um, das sich dann 

 von der Haut abschnürt. Am Vorderende der Me- 

 dullarplatte müssen rechts und links die Zellen liegen, 

 aus denen später, nach Schluß der Platte zum Rohr, 

 die Augenblasen entstehen. 



Es wäre nun für manche andere Fragen von 

 Interesse, diesen augenbildenden Bezirk in der Me- 

 dullarplatte genauer abzugrenzen und zugleich den 

 Zeitpunkt festzustellen, in welchem er zu seinem 

 späteren Schicksal, Augen zu erzeugen, bestimmt 

 wird. Es ließ sich nämlich auf anderem Wege, durch 

 Einschnürung mit einem Haar, an Eiern von Wasser- 

 salamandern ziemlich genau der Moment auffinden, 

 bis zu dem das Zellmaterial noch gerade so bildsam 

 ist, daß es statt eines Kopfes mit zwei Augen auch 

 zwei Köpfe mit vier Augen entstehen lassen kann. 

 Bis zum Ende der Gastrulation ist das der Fall, 

 ganz kurz nachher, mit Sichtbarwerden der Medullar- 

 platte, nicht mehr. Sollte sich nun durch neue Ver- 

 suche zeigen lassen, daß in diesem kritischen Sta- 

 dium, wo Verdoppelungen noch möglich sind, das 



